Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Поскольку мы рассматриваем лишь основные положительные и отрицательные аллели, мы будем использовать вместо Rh (доминантного гена) символ А, а вместо rh (рецессивного гена) символ а; через р и q обозначим их частоты в панмиктической популяции (p-j-q— 1). Отбор против гетерозиготных детей, рожденных Rh-отрицательными матерями, и стремление части таких матерей возместить их потерю за счет дополнительных рождений (Rh-отрицательных детей) выразим алгебраическими символами, приведенными в табл. 22.4, в которой s означает коэффициент отбора и t — коэффициент компенсации (и тот и другой — положительные числа). Из нижней строки табл. 22.4 (сумма потомков) видно, что
% = 1, = 1 — Y sq, ш22 = 1 + tpq (73)
и
w = 1 — spq2 + tpq3.
Таблица 22.4
Отбор против гетерозигот, рожденных от Rh-отрицательных матерей, которые компенсируют потерю умерших детей последующим рождением Rh-отрицательных потомков [357]
Мать X отец Частота Потомки Относительный
АА Аа аа размер семьи
АА X любой Р2 Р3 Р2? 0 1
Аа X любой 2 pq p*q PQ рф 1
аа X АА p*q* 0 р2?2( 1 --- s) 0 1 --- S
аа X Аа 2 pq* 0 Р?3(1 “ s) Р?3(1-И)
аа X аа <74 0 0 ф 1 J
Сумма 1,00 Р2 2 pq --- spq2 <72 + tpq3
В результате отбора с одновременной компенсацией частота а изменится к следующему поколению от q до
q' = -L [q — -J- spq2 + tpq3] , (74)
w 12 I
так что
Aq = q' — q = -2!Lf—-Ls + (t + s)q — tq2} . (75)
w [ 2 j
Очевидно, что q = 0 и q= 1 являются двумя точками устойчивого равновесия. Равновесие в точке, заданной корнем квадратного уравнения
tq2~(t-\-s)q-\-—s = 0, будет неустойчивым; этот корень равен
+” ¦ (?6)
где тильда над q указывает на неустойчивость равновесия. Другой корень больше единицы и поэтому не представляет интереса для генетиков. Следует отметить, что q определяется скорее относительными, чем абсолютными величинами s и f. Когда s=t, q={2—У"2)/2 =
=0,2929; когда s : t=4:3, q=~ и т. д. Фактическая величина приро-
3
ста Aq зависит, конечно, от абсолютных величин q. Примеры, рассмотренные Спенсером [587], представляют собой частные случаи с этими двумя относительными значениями s и t. В современной популяции белых американцев приближенное значение ^=0,39, т. е. заметно больше, чем q=0,29. Если эффект компенсации больше эффекта отбора (?>s), то q будет возрастать. Более детально эти вопросы изложены в работах Гласса [187] и Ли [357]. Если не ограничиваться отбором против гетерозигот и компенсацией за счет детей, гомозиготных по рецессивному гену, и ввести полное преимущество гетерозигот по приспособленности, то можно построить модель, в которой существует устойчивое равновесие по локусу Rh [150]. Пока никаких фактических данных, указывающих на преимущество по приспособленности гетерозигот Rh, не существует. В критическом обзоре данных по репродуктивной компенсации Рид [535] отмечает слабость аргументов в пользу
27—322
распространенности этого явления в популяциях европеоидов. Он делает вывод, что если компенсация и имеет место, то редко или в незначительной степени.
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Даны величины относительных приспособленностей для трехаллельного локуса:
А1 А2 А3 Ах / 7 12 22\ ?>! = 5
А2 12 13 17 1. Д, = 25
Ля
^22 17 2/
D3=10,
где D — определители, задаваемые формулой (12). Какими будут равновесные частоты генов? Будут ли они устойчивыми? Какова зависимость между этим набором величин приспособленностей и тем, который приведен в (14)?
2. Пусть селективные ценности генотипов в трехаллельной системе будут следующими:
Ai — Ад
Аг Л2 Л3 A /'Wn w12 ayls\
Л2 I w12 w22 ш33 J,
Л3 \ш1з w23 Шзд/
Покажите, что регрессия w на Х\ равна
, _Cov (т, хг)___ Pimi — Piw ______
~ ff2 (*l) ~ “ ~ ~
— Pi(l-Pi)
2 Г Pi \Pt Kl ~ ^12) "Г Pi (Wn — аУ1з)}
= 1-Pl +Р2{Р2(Ш12 — Щ2) + Р'Л®12— Щз)}
. + Рз \Рз (Щ3 — ®2з) + Рз (о>1* — Юаэ)1.
Когда рз=0 и, следовательно, 1—рх=р2, приведенное выше выражение сведется к новому
bwx, = 2 [рх (ш„ w12) + p<i (wi2 до22)],
которое идентично известному выражению для двух аллелей.
3. Рассмотрим определители (12), представленные числовым примером (15). Разлагая по элементам первого столбца (состоящим из одних единиц), мы получаем алгебраические дополнения Сц элементов первого столбца исходной ау-матрицы, для которой шц = 13)ц.
