Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Каждая из исследованных ферментативных реакций отличается большим разнообразием динамического поведения даже тогда, когда имеет гистерезисную квазистационарную характеристику и лишь одно стационарное состояние (рис. 17).
Если единственное стационарное состояние устойчиво, то реакция обычно эквифинальна: при любых начальных условиях в ней устанавливается одно и то же стационарное значение скорости. Однако достижение этого значения при нестационарных начальных значениях концентраций реагентов имеет различный характер — это может быть либо монотонное приближение к стационарному значению (рис. 17,1), либо немонотонное релаксационное приближение (рис. 17, 2), либо, наконец, релаксационное движение, сменяющееся затухающими колебаниями (рис. 17, 4).
Единственное устойчивое стационарное состояние не всегда гарантирует зквифинальность реакции. Действительно, если состояние окружено двумя предельными циклами, как на фазовом портрете (см. рис. 13, в), то в зависимости от начальных условий реакция окажется после переходного процесса либо в неколебательном, либо в автоколебательном стационарном состоянии (рис. 17,5). Форма автоколебаний может быть различной: от почти гармонической (рис. 17, 6) — такая форма характерна для случаев, II которых представляющая точка параметрического портрета находится вблизи линий нейтральности, до резко релаксационной (рис. 17, 7). Релаксационные колебания неизбежны для реакций, в которых концентрации реагирующих веществ отличаются на несколько порядков друг от друга, причем большие концентрации в таких случаях обычно изменяются во времени пилообразно (рис. 17, 8), а малые — разрывно (рис. 17, 7).
!
1 '
J
\ г
J
\_s ^
11
t р.__12
Л
J
Время ---- /------2-------J
Рис. 17. Формы динамического поведения проточной реакции, имеющей одно стационарное состояние и гистерезисную квазистационарную характеристику, при различных начальных условиях (1—8) или при различной силе возмущения реакции (9—12)
1 — изменение скорости реакции во времени; 2 — устойчивое стационарное значение скорости; 3 — неустойчивое стационарное значение скорости.
Стрелками показаны моменты приложения возмущения
Особый интерес представляют переходные процессы, вызванные однократным импульсным возмущением одного из параметров, наиример возмущением скорости поступления субстрата. Если стационарная точка располагается на нижней устойчивой ветви гистерезисной входной характеристики, как на рис. И вблизи нижнего экстремума, то кратковременное увеличение скорости поступления субстрата может вызывать слабый всплеск скорости либо спайкообразное изменение большой амплитуды, завершающееся асимптотическим возвращением реакции в исходное стационарное состояние (рис. 17, 9). Процесс генерации спайкообразного импульса во всех деталях подобен генерации потенциала действии мембранами нервных и мышечных клеток (см. главу 4). В частности, возбуждающий стимул, отклоняющий реакцию от стационарного состояния на некоторое время, должен преодолеть некоторый порог возбуждения. Подпороговый стимул вызывает слабый всплеск скорости, сверхпороговый — импульс стандартной формы (спайк), возникающий через некоторый латентный период после начала действия стимула. Повторное возбуждение харак-
теризуется периодом рефрактерности: еще не пришедшая в стационарное состояние реакция имеет тем более высокий порог возбуждения, чем меньше времени истекло с момента генерации предыдущего спайка. Если стационарное состояние реакции представляется на фазовой плоскости устойчивым фокусом, то возвращение реакции к такому состоянию после возбуждения может носить характер затухающих колебаний (рис. 17, 10). Если же стационарное состояние неустойчиво, но так, что стационарная точка окружена малым предельным циклом, расположенным в окрестности нижнего экстремума входной характеристики, то реакция по-прежнему в состоянии генерировать импульс в ответ на сверхпороговый стимул (рис. 17, 11). Однако в этом случае порог возбуждения периодически изменяется во времени. Если устойчивая стационарная точка располагается на устойчивой верхней ветви вблизи верхнего экстремума входной характеристики, то кратковременное уменьшение скорости поступления субстрата в реакцию способно вызывать генерацию импульса отрицательной полярности (рис. 17, 12). Процессы возбуждения и генерации такого импульса не отличаются от тех же процессов в случае генерации положительного импульса.
На рис. 18 представлены некоторые типы динамического поведения открытой реакции, имеющей из-за гистерезиса квазиста-ционарной характеристики три альтернативных стационарных состояния. В зависимости от начальных условий в такой реакции может монотонно (рис. 18,7) или немонотонно устанавливаться одно из двух устойчивых альтернативных стационарных значений скорости. Одно из двух стационарных значений скорости может быть автоколебательным (рис. 18, 4, 5). Если одна из устойчивых стационарных точек окружена неустойчивым предельным циклом (см. рис. 13, в), то в зависимости от начальных условий в реакции устанавливается одно из двух устойчивых стационарных значений скорости (рис. 18, 6). Если фазовый портрет реакции подобен портрету на рис. 13, е, то в такой реакции при одних начальных условиях устанавливается устойчивое стационарное значение скорости, а при других — автоколебания скорости с большой амплитудой (рис. 18, 7). В случае, когда фазовый портрет реакции подобен портрету на рис. 13, д, в зависимости от начальных условий она может оказаться в одном из трех устойчивых состояний: в одном из двух неколебательных стационарных состояний, сильно отличающихся друг от друга стационарными значениями скорости реакции, либо в автоколебательном состоянии, в котором скорость колеблется с большой амплитудой (рис. 18, 8).
