Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Иваницкий Г.Р. -> "Математическая биофизика клетки" -> 23

Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.

Иваницкий Г.Р., Кринский В.И., Сельков Е.Е. Математическая биофизика клетки — Наука, 1978. — 312 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabio1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 17 18 19 20 21 22 < 23 > 24 25 26 27 28 29 .. 121 >> Следующая

Здесь учтены соотношения (2.33) и выражения для скоростей (2.34). После обезразмеривания модели (2.35) получаем
8 = Vlm “ ^l(Tl ~ = 1 — а2 — (2-36)
V = aCTja2/((l + 6ст2)(? + ог (1 + а1))),
аг = [SJA';, cr2 = lS2]/c0, v vl(k2c0), т = k2t,
а = V/(k2, К2), pi = hiKt/fa, с0), б = с01К2,
е = Kifc0, (2.37)
VI тп ~ vlmK^2Co)> I ^ KJK-i-
где
Рис. 11. Семейство квазиста-ционарных входных характеристик реакции (2.32) при а = 1, & = 0,1.7 = 2, vlm = = 0,3, | = 0,1 и различных значениях 6 (цифры на кривых)
Константы Ки K2vl Kt имеют тот же смысл, что и в формуле (1.44). Из уравнения
Vim — Piffi — v = 0 (2.38)
и формулы для v (2.37) можно получить следующее выражение для квазистационарной входной характеристики v (ст2):
<*2 = v (? + ffi (1 + ol))l(ao1 — v6 (? + ах (1 + сг?))), (2.39)
где
= Km - v)/Pl (2.40)
На рис. И показано изменение формы входной характеристики при изменении значения параметра б. При 6 0 сохраняется гис-
терезисная форма кривой, поэтому для упрощения анализа можно считать, что бсг2 1. Тогда математическая модель принимает вид
d 3i л
e-r-L = vlm — Р1СГ1 — v,
d%
ds,
dr
где
v = a + а Г1)-
(2.41)
(2.42)
Для анализа числа стационарных состояний можно воспользоваться следующим приемом. Приравняем правые части системы (2.41) к нулю, найдем из второго уравнения сг2 и подставим в первое. Получаем
/ Ю = Р1<ТГ — VX т(зТ1 + Pi (1 + 06)CTi +
+ (а + Pjg - vlm (1 + а))стх - vim| = 0.
(2.43)
В уравнении (2.43) число перемен знака в ряду коэффициентов равно трем. Поэтому уравнение должно иметь не более трех положительных корней. Следовательно, система (2.41) может иметь
Рис. 12. Параметрический портрет модели (2.36) реакции (2.32) (б — в увеличенном масштабе) при а=1,-у=2, 8 = 0,02 и ? = 0,1
Стационарное состояние (СС) с высоким значением стационарной скорости реакции (Ot) является устойчивым узлом (УУ) в 2, 5 областях, неустойчивым узлом (НУ)—в 11, 13, 15, устойчивым фокусом (УФ) — в 6, 7, 10, 12 и неустойчивым фокусом (НФ) — в 8, 9, 14 областях. СС с низким значением стационарной скорости реакции (0„)—УУ во 2, 6 областях, НУ—в 12,14,15, УФ—в 5, 7, 11 и НФ—в 8,10,13 областях. СС Ог (промежуточное) — всегда седло. СС О (единственное) — УУ в 1 области, УФ — в 3, НУ — в 16 и НФ — в 4 области
три, два или одно положительные стационарные состояния. В случае, если уравнение (2.43) имеет два корня, они могут быть кратными.
Условие кратности можно записать в виде
/ (CTj) = 0, df (oj/do! — 0. (2.44)
Рис. 13. Фазовые портреты модели (2.36) реакции (2.32)_при у = 2, ? = 0,1 и а = 1, 8 = 0,02 (а— д), а = 5, е = 0,08 (с) г
а — устойчивый предельный цикл (УПЦ) C^s при Pi = 0,187, Vjm = 0,509; б — неустойчивый предельный цикл (НПЦ) С- и УПЦ С+ при pi = 0,196, v)m = 0,523; в—НПЦ Ci— при р, = 0,171745, vlm=0,4965; г-НПЦ Си УПЦ С*г3 при Р = 0,1821, vim= 0,505; 8-НПЦ С" Сд и УПЦ С^з при р,=0,179, vo = 0,5014; «-УПЦ с? и НПЦ СдПри р^О.1947, v^rn. “ 0 >88813
Из этой системы при а = 1 и у = 2 получаем параметрическое задание линии моностационарности для плоскости (Р1( vlm):
Yim — °i (35® 2)/(ох -|- 2ох ?)2, =(2а\ — 5)/(CTi+ 2<Ji-f-?)a,
(2.45)
где стационарное значение дг является свободным параметром. Те же уравнения (2.45) получаются, если линию моностационарности находить из условия А = 0. Линия нейтральности задается формулами
Vim — °i (За? -f- 01 — е (а® + 2oj -f- ?)2)/(crf -(- 2ctj -f-+ ?) (<*i + CTi + ?)>
(2.46)
Pi = (2ctJ — | — e (<j^ -j- 2(T! -f- ?)*)/(cr® -j- 2^ -f-
+ E) (^i + ffi + ?)•
Ha рис. 12 показан параметрический портрет системы (2.41), на котором помимо линий моностационарности (2.45) и нейтральности (2.46) нанесена граница 2) = 0. Этот портрет топологически эквивалентен портрету реакции (2.12) (см. рис. 9). Кроме того, бесконечность модели (2.41) неустойчива, как и модели (2.16). Действительно, приняв в первом уравнении (2.41) аг vlm/pit получаем, что а2 со временем должно уменьшаться. Из второго
Рис. 13. (окончание)
уравнения следует уменьшение аг при ст2 1. На осях ст2 и фазовые траектории направлены внутрь положительного квадранта. Поэтому в случае неустойчивости стационарных состояний «стоком» для фазовых траекторий служит устойчивый предельный цикл (рис. 13, а).
Более детальный анализ бифуркаций в модели (2.41) возможен с использованием третьего приближения. Из разложения правых частей системы общего вида (2.1) Баутиным [74] получены формулы для вычисления третьей фокусной величины а3, от которой зависит устойчивость сложного фокуса. При а3 0 сложный фокус неустойчив, при а3 < О — он устойчив, а при а3 = О фокус характеризуется значением следующей не равной нулю фокусной величины (т. е. а5). Если представляющая точка параметрического портрета отклоняется от линии нейтральности, то из сложного фокуса рождается предельный цикл, устойчивость которого совпадает с устойчивостью сложного фокуса. Численное решение уравнения а3 = 0 совместно с системой (2.46) дает две точки линии нейтральности (точки М и L на рис. 12, а), между которыми а3 < 0, на остальных участках а3 >
Предыдущая << 1 .. 17 18 19 20 21 22 < 23 > 24 25 26 27 28 29 .. 121 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed