Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Выходная характеристика имеет форму, показанную на рис. 7, только в определенной области значепий параметров. Эта область
Рис. 8. Зависимость формы выходной характеристики реакции (2.12) от параметров
о — плоскость параметров (р,, vlm) источника субстрата реакции (2.12). На плоскости построены границы (2.25) и (2.26), отделяющие области, в которых выходная характеристика реакции v (<J2) имеет качественно различные формы;
б — качественно различные формы выходной характеристики реакции (2.12), соответствующие четырем областям, показанным на рис. a; Ylm: 1 — 2,55; 2 — 2,0; 3 — 1,75; < — 1,4; а = 0,5; 0i = l; y = 2; 5 = 0,1
ограничена с одной стороны границей
4т-<2-25>
на которой экстремумы сливаются с образованием точки перегиба, а с другой стороны — границей
= (Та = 0, (2.26)
при пересечении которой меняется знак ст2 в одной из экстремаль-
ных точек. Границы, определяемые уравнениями (2.25) и (2.26) в плоскости параметров (Pi,vlm), изображены на рис. 8, а, а различные типы выходных характеристик — на рис. 8, б.
Уравнение линии нейтральности модели (2.15) имеет вид
-т(р‘ + -ёг) + -&-р1 = 0' <2-27)
линии моностационарности —
+ = (2.28)
и линии кратности —
-т(Р---&) + Р>-ж-)’-т-&-&“°- <2-29)
У/П7
Рис. 9. Параметрические портреты реакции (2.12), построенные в двух различных ПЛОСКОСТЯХ ----- (Pj, Vlm) И (Р2, \>2л»)
б, г — части портретов, а, в — в увеличенном масштабе. Стационарное состояние О, (см. рис. 7) является устойчивым узлом (УУ) в 2, 5, 19 областях; неустойчивым узлом (НУ) — в 11, 13, 15, 18; устойчивым фокусом (УФ)—в 6, 7, 10, 12 и неустойчивым фокусом (НФ) — в 8, 9, 14, 17 областях. Стационарное состояние Ог представляет собой УУ в 2, 6, 17, 18
Рис.*9. Продолжение
И НУ — в 12, 14,' 15 областях; оно является УФ в 5, 7, 9, 11 и НФ — в 8, 10, 13, 19 областях. Стационарное состояние Ог — всегда седло. Единственное стационарное состояние — устойчивый узел в области 1, НУ — в 16, УФ — в 3 и НФ — в 4 области. Фиксированные аначения параметров: а = 0,5, у = 2, | = 0,1; д.’>я а, б — е = 0,01, р* = 0,9, v2т — 0,1; Для в, г — г — 0,03, vjrn = 0,05, Р, = 0,25
Рис. 10. Предельные циклы на фазовой плоскости (tTlT а2) модели (2.15) реакции (2.12) при различных значениях параметра е (цифры на кривых) и; а= 0,5, 7=2, | = 0,1, v2m = 0,1, р2 = 0,9, vlm = 0,72 и Pi = 0,32
Решение уравнений (2.27)—(2.29) совместно с системой
Р (а15 <т2) = 0, Q (alf <т2) = 0 (2.30)
позволяет получить параметрическое задание всех трех линий в плоскостях (р1( vlm) и (Р2, v2m), причем в качестве свободного параметра удобно взять стационарное значение dj. Результат построения параметрических портретов модели (2.15) показан на рис. 9. Из этих портретов видно, что реакция (2.12) может иметь одно, два (по линии А = 0) или три стационарных состояния. Как единственное стационарное состояние, так и два из трех (промежуточное — всегда седло) способны менять устойчивость и характер.
В ряде областей параметрических портретов выполняется условие существования устойчивого предельного цикла — неустойчивость всех стационарных состояний. Это условие является достаточным вследствие неустойчивости бесконечности модели (2.15) и вследствие того, что на осях ах и сг2 фазовые траектории входят внутрь положительного квадранта фазовой плоскости. Неустойчивость бесконечности вытекает из отрицательности правой части уравнения
J -|г = Р(а1’аг)°1+ Q(°i, <*%)<*% (4-31)
при достаточно больших <тх и 02 165], а направление фазовых траекторий на осях <?! и а2 можно получить, подставляя ст2 = 0 и сгх = 0 соответственно в первое и второе уравнения системы (2.15). На рис. 10 показан пример устойчивого предельного цикла, окружающего единственную стационарную точку.
2.3. Модель двухсубстратной реакции с субстратным угнетением
Многие ферментативные реакции, как, например, реакции, протекающие с участием кофакторов АТФ или НАД, являются двухсубстратными. Поэтому после рассмотрения простейшей схемы субстратного угнетения в односубстратной реакции (2.12) целесообразно перейти к анализу реакции, число субстратов которой равно двум, а именно
(2.32)
где St и Sj — субстраты, Si и S2 — продукты, Е — фермент, v — скорость реакции, v1 — скорость притока Sx, иг — скорость регенерации S2 в S2. Предположим, что суммарный пул S2 и S2 постоянен
[S2] + [Sj = с0, (2.33)
а скорости и1 и v2 имеют вид:
vi = vim — ki [SJ, v2 = kt IS,]- (2.34)
В качестве выражения для скорости реакции v возьмем выражение (1.44). Схема (2.32) описывается следующей системой диффе-
ренциальных уравнений:
= /'17-1 — /н |Si] — v, = ^2 (Со -¦ [S2J) — V.
(2.35)
