Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Иваницкий Г.Р. -> "Математическая биофизика клетки" -> 30

Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.

Иваницкий Г.Р., Кринский В.И., Сельков Е.Е. Математическая биофизика клетки — Наука, 1978. — 312 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabio1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 24 25 26 27 28 29 < 30 > 31 32 33 34 35 36 .. 121 >> Следующая

Во всех цитированных до сих пор теоретических работах [106—140] неустойчивость стационарных состояний, необходимая для существования колебаний или переключений между альтернативными состояниями, была результатом специфической аллостерической регуляции активности ферментов и генов. В еще более яркой форме системный эффект проявляется тогда, когда полиферментная система вовсе не имеет аллостерических регуляторных механизмов и все взаимодействия между ее реакциями чисто стехиометрические. Как показали исследования [145—149] моделей механизмов стехиометрической регуляции энергетического метаболизма, на стехиометрическом уровне взаимоотношений между реакциями могут создаваться практически все важнейшие свойства полиферментных систем, которые ранее приписывались исключительно механизмам аллостерической регуляции.
Поскольку энергетический метаболизм и в особенности его анаэробная часть — гликолиз — изучены в экспериментальном отношении значительно более подробно, чем любая другая часть клеточного обмена, в этой главе будут рассмотрены лишь математические модели энергетического метаболизма.
3.2. Уровни функциональной организации полиферментных систем
Превращение исходных субстратов клеточного метаболизма, поступающих из окружающей клетку среды, в конечные продукты, выбрасываемые в среду, и в резервные вещества осуществляется через сеть взаимосвязанных ферментативных реакций, имеющую очень сложную функциональную организацию. Эта функциональная организация представляет собой определенный порядок взаимодействия веществ клетки друг с другом на основе стерического (структурного) соответствия микро- и макромолекул. Такое сте-рическое соответствие лежит в основе специфичности действия ферментов на субстраты, специфичности изо- и аллостерических регуляторных взаимодействий и, наконец, специфичности взаимодей
Глюнэза
Глюкозо-6-Ф
Дигидрокси ацетон - Ф
Глюкозо-б’Ф
Фруктозо-6-Ф
I
Фруктозе -1.6-Ф^
Глицеральдегид - 3 'Ф
1-Глицерол-Ф Глии, ерол
Ацетальдегид -

/. 3-Дифосфоглиц врат
J - Фосфоглицерат
2 - Фосфоглицерат
К-
?0 Фосфоенолпирудат 1
Пирибат
I
Глюкозо -6-Ф-1,2 - ендиолат
Фруктвзо-6-Ф
Глицеральдееид -3 - Ф
К-
¦ Фи
Метилглиоксаль
Лактат
Дйгидрокси-ацетон-ф
Лактат
В современных, эволюционно зрелых клетках (например, в клетках Е. coli) сохранился древний метаболический путь образования лактата из триозо-фосфата через промежуточное образование метилглиоксаля. Однако этот путь начинается не с глицеральдегид-З-Ф, а с дигидроксиацетон-Ф. В нормальных условиях этот путь репрессирован фосфатом
Рис. 19. Первичная структура гликолитической системы (а) и схема реакций, обнаруженная Дегани и Холменом [159] при щелочной деградации глюкозо-6-Ф при pH > 8,7 (б)
ствий белков и нуклеиновых кислот между собой и друг с другом. Эта организация, названная Диксоном [3, с. 467] организацией на основе специфичности, может существовать даже в условиях идеального перемешивания внутриклеточной среды.
Функциональная организация клетки эволюционировала, по-видимому, на протяжении 3 млрд. лет [155—158]. Длительная эволюция создала хорошо различимую иерархию взаимодействий в функциональной организации метаболизма современных клеток. В этой иерархии мы выделим три иерархические структуры: первичную, вторичную и третичную.
Первичная структура клеточного метаболизма представляет собой скелет метаболизма, образованный взаимодействиями между смежными реакциями через общие промежуточные вещества. Широко известная карта Никольсона «Метаболические пути» представляет собой именно первичную структуру клеточного метаболизма. Изображение первичной структуры гликолиза по-
казано на рис. 19, а. Как показали Дегани и Холтен [159], неферментативный гликолиз глюкозо-6-фосфата, наблюдаемый в слабощелочной среде (pH 8,7), проходит по пути (рис. 19, б), сохранившемуся в современных клетках. На этом основании авторы пришли к выводу, что метаболические пути (т. е. первичная структура, по нашей классификации) возникли в ходе эволюции раньше, чем ферменты, катализирующие эти пути.
Вторичная структура, или стехиометрическая, клеточного метаболизма образуется из первичной структуры и взаимодействий между реакциями через общие кофакторы. Вторичная структура — это совокупность всех стехиометрических взаимодействий между реакциями. Альбом Дэгли и Никольсона «Метаболические пути» [160] содержит изображения стехиометрической структуры различных полиферментных систем.
Предыдущая << 1 .. 24 25 26 27 28 29 < 30 > 31 32 33 34 35 36 .. 121 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed