Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
0. Интегрированием системы (2.41) при значениях параметров, лежащих вблизи линии нейтральности, получен ряд фазовых портретов с родившимися предельными циклами (рис. 13, б — г). Эти портреты свидетельствуют о разнообразном динамическом поведении даже сравнительно простых ферментативных реакций.
2.4. Динамика открытых реакций,
катализируемых олигомерными ферментами
В настоящее время большое внимание уделяется изучению свойств регуляторных ферментов, состоящих из нескольких субъединиц. Поскольку кинетика реакций, катализируемых такими ферментами, охватывает самые различные случаи угнетения и активации, то необходимо выяснить, каким образом каждая из этих регуляций сказывается на поведении реакции в проточных условиях.
Е (RiT)
Рассмотрим односубстратиую обратимую реакцию St ~~ для которой безразмерная скорость v была выведена в разделе 1.4 (уравнение 1.75). В проточных условиях реакция описывается системой, аналогичной (2.15):
е^ = vlm — PiOj — v, = v2m, — р20» + v, (2.47)
где
^1 т ^2т ~ ^2m^^+i Pi =
Р2 = k2KJV+, г = KJKt, х = tVJK2. (2.48)
Смысл констант V+, Кг, Кг раскрыт в разделе 1.4.
При некоторых условиях модель (2.47) может иметь три стационарных состояния. В этом случае одно из них обязательно является седлом, поэтому в качестве признака множественности ста-
ционарных состояний можно взять отрицательность определителя А, вычисленного при стационарных значениях аг = и
(Х2 = ^2 *
Запишем в общем виде выражение для
А = А, + Д2, (2.49)
где
Ai = Р2 (Pi + дч/дог), А2 = —fadv/dOz. (2.50)
Основываясь на линейном приближении (раздел 2.1), будем считать, что если во всех стационарных состояниях типа неседла Sp 0, то система (2.47) имеет устойчивый предельный цикл. Иначе говоря, незатухающие колебания возможны либо при единственном неустойчивом стационарном состоянии, либо при трех неустойчивых стационарных состояниях, из которых одно всегда седло.
Выражение для Sp имеет вид:
Sp — Spi -j- Sp2, (2.51)
где
=¦?¦ - p>- <2-52>
Из выражений (2.49, 2.50) видно, что А < 0 может быть получено за счет каждого из слагаемых Дх и Д2, так как оба они могут принимать отрицательные значения. Для выполнения условия Дх < 0
необходимо субстратное угнетение (dvlda-y < 0), а для условия Д2 < 0 — продуктная активация (dvlда.2 > 0). Эти же регуляции могут приводить и к неустойчивости стационарных состояний, что вытекает из условия Sp 0 и выражений (2.51), (2.52). Разумеется, из наличия субстратного угнетения или продуктной активации еще не следует существование множественности стационарных состояний или колебаний. Поэтому мы говорим о субстратном угнетении или продуктной активации лишь как о необходимых условиях.
Рассмотрим случай совместного действия этих двух регуляций. Угнетение субстратом проявляется в падении скорости реакции при достаточно больших аг (dv/doi < 0). Если значение jjj мало, то стационарная точка, расположенная на участке с dv/dOi < 0, является седлом, поскольку Aj отрицательно, а Д2 либо отрицательно, либо мало вследствие малости Возможность колебаний в такой реакции зависит то характера влияния ст2 на скорость v. При продуктном угнетении (dv/da2 < 0) возможно существование неустойчивых состояний типа неседла (Sp ^>0, Д 0). Однако если в стационарных состояниях в результате субстратного угнетения Spi > 0, а продукт активирует реакцию (д\/д\в2 0),
то неустойчивое стационарное состояние не может быть неседлом,
vim
0.3
02
0,1
а
- 1
-/jS
1 1 1 I I I I I I L_ I I L _
6
-
СОМ fa) Щ i i i i
1_J 1 . 1
0,02
ОМ
0,06 Д
0,7
0,1*1
E(R,T)
Рис. 14. Зависимость формы выходной характеристики реакции от параметров
а — различные области плоскости параметров модели (2.47) при х = О, L — 10~2, а = = 0.2, с, = 6 и с, = 10; 6 — форма выходной характеристики реакции при Р, = 0,04 и значениях vlm, указанных на кривых. Цифры в скобках обозначают номер соответствующей области на рис. а. При указанных значениях параметров фермент Е (R, Т) изостери-чески угнетается субстратом St
Рис. 15. Параметрический портрет модели (2.7) проточной реакции „ E(R.T) „
Л,— в случае изостерического
угнетения олигомерного фермента E(R, Т) субстратом Sj
е = 0,001; значения остальных параметров см. рис. 14. В областях 1 и 2 имеется одно стационарное состояние, а в 3—6 — три стационарных состояния. Все стационарные состояния неустойчивы а областях 1, 3 и устойчивы в областях 2, 6. В областях 4,
