Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
При дальнейшем дроблении таких эмбрионов мезомеры на 16-клеточ-кои стадии располагались двумя рядами по 4 клетки (рис. 45). При IV делении дробления в капилляре бластомеры вегетативной половины зародыша наряду с типичным для морского ежа неравномерным делением, приводящим к образованию микромеров, часто претерпевали равное деление (рис. 46). В итоге иногда при равном делении всех четырех вегетативных бластомеров в капилляре можно было наблюдать билате-рально-симметричный 16-клеточный зародыш, состоящий из двуслойных рядов клеток равного размера по 4 клетки в каждом ряду (имитация дробления некоторых представителей Tentaculata).
Внецитотомическое смещение бласгомеров, вызванное сдавливанием i: вытягиванием 4-клеточного зародыша морского ежа стенками капилляру приводит к существенному изменению пространственной организации .того зародыша - происходит сдвиг к "нематодному фенотипу» расположения бластомеров. Поскольку для такой значительной перестройки
56
Рис. 45. Билатеральное расположение мезомеров после четвертого деления дробления яйца S. nudus в капилляре (Преснов, Исаева, 1982)
Рис. 46. Нарушение характера деления вегетативных бластомеров
Результат четвертого деления дробления яйца S. nudus в капилляре (Преснов, Исаева, 1982)
пространственной организации бластомеров достаточно механического сжатия зародыша стенками капилляра, естественно предположить подобное - сдавливающее и вытягивающее - воздействие жесткой удлиненной оболочки в раннем дроблении нематод. У нематод ромбовидная группировка бластомеров обычно возникает путем смещения бластомеров после цитотомии. Дробление, начинающееся у разных видов нематод по-разному, приходит затем почти всегда к сходной ромбовидной стадии, после чего уже не обнаруживает особенно значительных вариаций (см.: Иванова-Казас, 1975). Возможно, появление ромбоидной группировки у нематод хотя бы отчасти вызывается механическими причинами -сдавливающим и вытягивающим воздействием яйцевой оболочки.
Подобным образом можно пытаться объяснить и некоторые другие черты дробления Nernathelminthes, имитируемые при заключении в капилляр дробящихся яиц морского ежа. Сдавливанием и вытягиванием дробящегося яйца оболочкой можно в какой-то мере объяснить в утрату явных черт спиральности дробления у большинства нематод. Кратковременная стадия тетраэдра, переходящая за счет смещения бластомеров в ромбическую, отмечена лишь у одного представителя нематод как примитивная черта (Малахов, Черданцев, 1975). У некоторых представителей членистоногих с полным дроблением и жесткими, плотно прилегающими яйцевыми оболочками сферической или слегка вытянутой формы (Crustacea, Pantopoda - см.: Иванова-Казас, 1979) сдавливание дробящегося яйца без существенного его вытягивания приводит к ком-пактизации тетраэдрической группировки без перехода ее в ромбическую, т.е. без потери непосредственного контакта друг с другом всех четырех бластомеров и оттеснения двух из них к периферии, что происходит при сдавливании в сочетании с вытягиванием.
Морфогенетическая роль яйцевой оболочки нематод в определении расположения бластомеров раннего зародыша уже предполагалась (Niger, et al., i960; Мещеряков, Белоусов, 1978). У других групп животных с плотно прилегающими жесткими яйцевыми оболочками удлиненноГ; формы, например погонофор, тоже вполне вероятно влияние такого рола оболочек на характер дробления. В всяком случае, механические >*
57
геометрические особенности яйцевых оболочек не следуез игнорировать при сравнительном анализе пространственной организации дробления и факторов, детерминирующих тип дробления (Преснов, Исаева, 1982, 1985;
Гуреева, 1986).
Ортогональный билатеральный тип расположения бластомеров на
16-клеточной стадии внешне сходен с картинами дробления некоторых Tentaculata (см.: Иванова-Казас, 1977). Однако у Tentaculata, проходящих подобную стадию дробления (некоторые мшанки и плеченогие), яйцевые оболочки, по-видимому, тонки и эластичны и поэтому вряд ли могут играть морфогенетическую роль в билатеральной организации расположения бластомеров. Пониманию факторов возникновения билатеральносимметричной ортогональной упаковки бластомеров у удлиненного или уплощенного эмбриона может помочь другая экспериментальная модель - дробление яиц морского ежа, оплодотворенных сразу после центрифугирования или прохождения через капилляр и сохранивших вытянутую форму (L/ndahJ, 1933; Harvey, 1956 и наши данные); в этих случаях характер дробления также значительно отличается от типичного для морского ежа, хотя вытягивающее механическое воздействие устранено.
Такие данные предоставляют возможность экспериментального анализа влияния ригидного кортикального цитоскелета и всей поверхности зиготы в комплексе с внеклеточным матриксом (гиалиновым слоем у зигот морского ежа) на пространственную организацию бластомеров.
Удаление же оболочек зиготы ведет к нарушению целостности дробящегося яйца и изоляции бластомеров, полной или частичной, давая возможность исследования роли межбластомерных взаимодействий в раннем дроблении.
