Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Как оказалось, для существенной перестройки пространственной организации дробления зигот морского ежа достаточно применить механическое воздействие в течение относительно короткого периода времени после контакта гамет. Изменения характера дробления при этом подобны наблюдавшимся ранее у зародышей морских ежей, сжатых между стеклами на протяжении всего периода дробления (Driesch, 1893; Morgan, 1927).
Таким образом, цитоскелет зиготы, "запоминающий” и поддерживающий деформацию, выполняет ту же функцию, что и постоянно приложенное в течение дробления механическое воздействие. Измененная пространственная организация бластомеров после сжатия зиготы имитирует картины дробления Nemathelminthes, Tentaculata и даже спиральное дробление. Возможно, что варианты дробления у сжатых вскорё после оплодотворения и затем освобожденных зародышей морского ежа в наших опытах зависели от положения анимально-вегетативной оси яйца относительно направления сжатия; не исключено, что косое положение веретен дробления и имитация спирального смещения бластомеров определялись косым взаимоположением оси яйца и направления ежа* тия. Расположение бластомеров на 8-клеточной стадии одним слоем и
тонких и эластичных
яииевых оболочек встречаются среди представителей мшанок и плечено-гих. Можно предположить роль к _>тикального слоя яйца в определении такого типа дробления по аналогии с экспериментальным изменением формы и характера дробления зародышей морского ежа. Следует отметить что и у животных с жесткими удлиненными яйцевыми оболочками морфогенетическая роль оболочек в пространственной организации дробления может дополняться влиянием кортикального цитоскелета ссмои яицеклетки. В любом случае морфогенетическая функция кортикального слоя яииа в детерминации пространственной организации
Рис. 43. Ориентация борозды первого деления дробления яйца S. nudus в капилляре (Преснов, Исаева, 1982)
дробления весьма существенна. По-видимому, ригидный кортекс зиготы и ранних бластомеров морского ежа определяет геометрию расположения митотических веретен и тем самым плоскости цитотомии.
Относительно простыми для экспериментального анализа и легко моделируемыми факторами, также, вероятно, влияющими на геометрию дробления, являются свойства яйцевой оболочки (оболочек): жесткость или эластичность ее, форма (сферическая или удлиненная), а также наличие или отсутствие свободного пространства между оболочкой и поверхностью дробящегося яйца. По всем эти признакам достаточно контрастно различаются дробящиеся яйца морских ежей и нематод; весьма существенны и различия типа раннего дробления этих групп животных. Сделана попытка экспериментального моделирования жесткой цилиндрической оболочки, сжимающей и удлиняющей зародыш, путем помещения оплодотворенных и дробящихся яиц морского ежа Strongylocentrotus nudus внутрь капилляра с целью исследования влияния этих экспериментальных условий на пространственную организацию дробления (Преснов, Исаева, 1982).
При помещении в капилляры зародышей незадолго до появления борозды I деления дробления проскость борозды всегда располагалась перпендикулярно длинной оси сдавленного капилляром яйца (рис. 43). Плоскость борозды II деления обычно проходила вдоль длинной оси яйца. Питотомия помещенных внутрь капилляра оплодотворенных или уже дробящихся яиц чаще всего блокировалась после осуществления одного-двух последовательных делений (вероятно, прежде всего из-за недостатка кислорода, так как дробление яиц, располагающихся в капиллярах вблизи границы с воздушной фазой, шло до образования бластулы). В капилляре наблюдалось подавление цитотомии одного из бластомеров при делении другого, асинхронность деления бластомеров, а также исчезновение уже возникшей борозды дробления. Во всех этих случаях после стадии двух бластомеров появилась группа из трех бластомеров, не свойственная нормальному дроблению морского ежа и имитирующая фигуры дробления некоторых Nemathelminthes (см.: Иванова-Ка-зас, 1975).
Для исследования пространственной организации бластомеров на стадиях 4-16 клеток в капилляры помещали уже дробящиеся яйца на стадии 2 или 4 бластомеров; в капилляре проходили еще 1-2 делеп;:. дробления, после чего дальнейшее развитие блокировалось. При разр\-
55
Рис. 44. Ромбоидная диссиммст-ричная группировка четырех бластомсров при дроблении яйца
S. nudus в капилляре (Преснов, Исаева, 1982)
шении оболочки оплодотворения наблюдали существенные перегруппировки бластомеров вплоть до линейного расположения их, имитирующего картину дробления некоторых нематод. Однако, поскольку при разрушении оболочки может утрачиваться связь между бластомерами, рассматривались изменения в расположении бластомеров лишь у эмбрионов с сохранившейся оболочкой оплодотворения.
Сдавливание стенками капилляра эмбрионов, помещенных в него на стадии 4 бластомеров, при косом положении плоскостей дробления относительно длинной оси капилляра приводило к существенному смещению бластомеров и возникновению в итоге плотной упаковки бластомеров вместо ортогональной и диссиметричному ромбоидному расположению их вместо квадратного (рис. 44), т.е. возникало сходство с типичной для нематод организацией четырехклеточного эмбриона. Изредка наблюдалась характерная для аскарид Т-образная группировка бластомеров. При помещении в капилляр 2-клеточных зародышей оба бластомера, как правило, оказывались расположенными один за другим по длинной оси капилляра; при последующих делениях не нарушалась свойственная раннему дроблению морского ежа ортогональность упаковки бластомеров, но появлялась отчетливая билатеральность их расположения. Подобное сочетание ортогональности и билатеральной симметрии наблюдали и при дроблении в капилляре эмбрионов, помещенных в него в стадии 4 бластомеров и сжатых капилляром в такой позиции, когда одна из плоскостей дробления оказывалась параллельной, а другая - перпендикулярной длинной оси капилляра.
