Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Полностью ригидного, застывшего состояния ооплазмы в ходе дробления нет и у яиц "мозаичного” типа: амебоидная подвижность бластомеров при первых делениях дробления отмечена у нематод (Малахов, 1981; Hill, Strome, 1990); к этой же категории проявлений подвижности ооплазмы можно отнести формирование широко известной полярной лопасти -временного выпячивания ооплазмы на вегетативном полюсе в ходе первого и второго делений яйца некоторых моллюсков и аннелид.
Возврат к исходной форме всего дробящегося яйца и отдельных бластомеров после временного проявления подвижности ооплазмы в ходе цитотомии свидетельствует о наличии неких механизмов памяти кортикального цитоскелета, возможно обусловленных стабильностью макромолекулярных комплексов, служащих центрами организации системы актиновых филаментов (см. гл. VI). Возможность участия актина в образовании либо ригидного комплекса с актинсвязывающими бе;;:;'!-
4. Исаева В.В.
49
ми, либо сократительного комплекса с миозином экспериментально доказана Кейном на экстрактах яиц морского ежа (Капе, 1980, 1983).
Итак, у дробящихся яиц очень ярко проявляется сочетание общей ригидности, неподвижности с локальной контролируемой подвижностью. Эмбриологические исследования с использованием естественных различий пигментации, искусственной маркировки или повреждении различных областей кортекса показали поразительное постоянство локализации маркированных такими способами участков кортикального слоя дробящейся зиготы, поддержание кортикальной гетерогенности и топографической преемственности кортикальных регионов в ходе дробления, что обеспечивает преемственность локализации морфогенетически значимых различий и их сегрегацию путем дробления.
Пространственная организация бластомеров раннего эмбриона представляет собой устойчивую характеристику, имеющую таксономическое значение, эволюционно и генетически обусловленную и закрепленную. Тем не менее возможен экспериментальный анализ действия отдельных факторов, опосредующих проявление генетической программы развития в типе дробления или влияющих на реализацию этой программы. Экспериментальные исследования дробления могут прояснить, с одной стороны, морфогенетическую роль факторов, обусловливающих пространственную организацию дробления, с другой же - морфогенетические функции самого дробления в построении зародыша и возникновении новых механизмов морфогенетического контроля.
Как уже было показано, временная механическая деформация яиц в период усиления ригидности кортикального цитоскелета вызывает ьарушения пространственной организации дробления; для получения и исследования модифицированных форм дробления применяли сжатие яйцеклеток морского ежа Strongylocentrotus nudus между стеклами вскоре после осеменения при стандартных условиях (Преснов, Исаева,
1983).
Такое воздействие вызывало уплощение яйцеклеток, уменьшавшееся, но не исчезавшее после устранения деформирующего воздействия и сохранившееся в ходе дробления — на стадии бластулы форма зародыша, как и форма зиготы, после прекращения сжатия близка к дискоидальной с отношением диаметра диска и толщины его около 2 (рис. 38, a, в). Плоскости первых двух делений дробления располагаются перпендикулярно плоскости уплощения зигот; каждый из первых двух бластомеров
остается уплощенным; форма бластомеров после второго деления дробления также уплощенная (рис. 38, б).
При третьем делении возможны следующие варианты расположения Слгстомеров. псевдонормальное (8 бластомеров лежат двумя ярусами по 4 бластомера в каждом, но все бластомеры несколько сплющены) и измененное с тенденцией к однослойному расположению бластомеров. С последнем случае все 8 бластомеров были расположены в виде однослой-кой пластинки, розетковидной (рис. 39, а) в случае дискоидальной формы зпг оты или вытянутой (рис. о9, б) при удлиненной форме зиготы. Чаще на этой стадии бластомеры располагались двумя неравными по числу
50
Рис. 38. Дробление деформированных зигот S. nudus (а) до стадии бластулы (в) Фронтальная и боковая позиция (Преснов, Исаева, 1983)
Рис. 39. Однослойное расположение бластомеров после третьего деления дробления
деформированных яиц S. nudus.
о — уплощенного; б — уплощенного и удлиненного
Рис.40. Расположение бластомеров S. nudus третьего деления дробления уплощенных яиц двумя неравными по числу клеток ярусами (Преснов, Исаева, 1983)
клеток ярусами, т.е. группировками 5+3, 6+2 (рис. 40), 7+1 вместо типичного для морского ежа расположения бластомеров двумя квартетами (4+4).
При формировании однослойной розетки или пластинки восьми бластомеров (см. рис. 39, а, б) все 4 веретена III деления ложатся параллельно плоскости сдавливания. В случае ориентации лишь некоторых из веретен III деления параллельно плоскости уплощения, остальных
i перпендикулярно или косо возникают группировки с неравным числом
51
Рис. 41. Имитация спирального дробления: третье деление уплощенных зигот S. nudus
