Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Исаева В.В. -> "Клетки в морфогенезе" -> 20

Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.

Исаева В.В. Клетки в морфогенезе — М.: Наука, 1994. — 224 c.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка): kletkivmorfogeneze1994.pdf
Предыдущая << 1 .. 14 15 16 17 18 19 < 20 > 21 22 23 24 25 26 .. 104 >> Следующая

Рис. 35. Аберрантный паттерн дробления биполярного зародыша P. wrightii (обработка цитохалазином)
Рис. 36. Модель асимметричного дробления: деформированное в эксперименте яйцо S. nudus от зиготы (а) до ранней бластулы (г)
Рис. 37. Асимметричное дробление деформированной зиготы S. nudus с няглгп ...
деформации от зиготы (а) до бластулы (е)
47
06 ;6сгка цитохалазином яиц и зародышей необычной формы, приво* i к их осфериваншо, )з то же время нарушает дальнейшее развитие,
• Контакт гамет морского ежа сопровождается быстрой существенной ;.срсстройкой структуры кортикального слоя яйцеклетки с формированием мощного каркаса актиновых филаментов (см. выше); в течение нескольких первых минут после оплодотворения яиц морского ска . ^является жесткий кортикальный цитоскелст, фиксирующий форму г;:цеклетки, сферическую в норме или экспериментально измененную.
появления жесткости кортикального слоя возможна "пластическая” «.'Формация яйцеклеток с максимальным выходом уплощенных фор:-и дробления; несколько позже, в процессе стабилизации кортикального ¦;лоя, остаются отдельные "слабые” места в кортексе - именно « :ло ремя возможно массовое появление выступов у яйцеклеток. Еще позже ;ч*сгкнй кортикальный слой сформирован, при сдавливании он разрмва-см с возникновением трещин; ригидны)! кортокс успешно выполнясь пню механической защиты яйцеклетки - доля деформации pcjki падает (Исаева, Преснов, 1983).
Таким образом, механические деформации яиц морского ежа в период формирования ригидного кортикального питоскелета ведут к появление еометрнчески необычных форм яиц. Аберрантная форма яиц жхьма 1‘очно поддерживается в ходе дробления до перехода к стадии средней Г>ластулы, т.е. в течение первых 5-6 ч развития, на протяжении 6-7 доьательных циклоп клеточных делений, формы яйца п ааро ыш:: .;мо|ожена”. Проведенные ранее $ксперпмеиталг,ноомбрпологнче:ки свидетельствуют о значительной ригидности ооплазмы ошюдс-.'ореииых яиц морского еха. вытянутые временным пребыванием :• .шиллярс (Lindahl, 1933) или центрифугированием (Harvey, 1956; Iio;s!«i-1;us. 1973) i! сразу же оплодотворенные яйцеклетки морского ежа сохранит свою вытянутую форму в ходе дробления, тогда как неоплодотво-ренчые яйцеклетки приобретают прежнюю сферическую форму. Обработал цитохалазином В и первые 1-6 мин после осеменения вызвала мвесо-—• появление выступов у яйцеклеток морского ежа; необычная форма сохранялась до гаетруляции и влияла на характер дробления (Bair/naf е( м.. 1980). Гакое действие цитохалазииа наряду с эффектом осфери.:аини '.сформированных зародышей S. nudus после обработки цитохала:шном ::«детсльстйует о необходимости интактного актннооого интоекслета ¦;)пп;ицеися яйцеклетки для поддержания формы раннего зародыш»
f >:ого ежа, сферической в норме или экспериментально деформированной.
Jiiii c! .t*i;er зиготы, играя существенную роль в детерминации формм ;нсто 'змбрнона, выполняет Значительно более важную морфогеиети* функнню, связанную со стабилизацией после оплодотворения и
I
р. лелонием по оластомерам ходе дробления корчшеалыюй is плазматической гетерогенности, т.е. осуществлением оогшазматичес* :: .<•.¦ 'изации и сегрегации. Запоминание и воспроизведение геомеч-
j * *• -1 i; формы яйца отчетливо выявляется именно па деформ иронии* и : /а необычной формы* весьма точная передача геометрически-.*
особенностей деформированного участка поверхности зиготы на протяжении нескольких последовательных делений дробления может рассматриваться в качестве модели ооплазматической локализации и сегрегации ооплазматической гетерогенности в ходе дробления; это уникальное свойство яиц, немыслимое применительно к соматическим делящимся клеткам. Асимметрия деления совершенно очевидна при дроблении у фукусовых водорослей и тех относительно немногочисленных животных, яйца которых несут какие-либо естественные морфологические маркеры ооплазматической гетерогенности.
Прослеживание судьбы отдельных регионов дробящегося яйца морского ежа, маркированных необычной геометрией поверхности, дает экспериментальную модель асимметричного деления при отсутствии каких-либо естественных маркеров региональных различий ооплазмы. При этом отчетливо выявляется общая ригидность ооплазмы и локальность ее изменений в ходе делений дробления. По-видимому, актин принимает участие в образовании и функционировании актомиозинового комплекса лишь в сократительном кольце борозды, тогда как в остальном кортексе входит по-прежнему в состав жесткого структурного комплекса с актинсвязывающими белками; при прохождении борозд дробления изменения кортикального цитоскелета локальны и не затрагивают кортекса в целом (см.: Hiramoto, 1974; Schroeder, 1981, 1987; Yone-mura, Kinoshita, 1986; Schroeder, Otto, 1988).
Функция кортикального цитоскелета оплодотворенной яйцеклетки -фиксация, "замораживание” формы - оказывается как бы противопо-пожной функции цитоскелета подвижных соматических клеток. Однако ор'. екс яйцеклетки способен к сократительной активности как в норме (цитотомия и другие проявления подвижности), так и при некоторых экспериментальных условиях, вплоть до амебоидной подвижности яйцеклетки (см. выше). Стабильность кортикального слоя не статична даже в раннем дроблении морского ежа: в ходе митотического деления наблюдается определенная степень потери исходной формы, с последующим возвратом к ней (например, см. рис. 37).
Предыдущая << 1 .. 14 15 16 17 18 19 < 20 > 21 22 23 24 25 26 .. 104 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed