Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, возникающая в ходе дробления поляризация бластомеров весьма стабильна, как это показано на зародышах морского ежа и мыши, т.е. ранние бластомеры, подобно яйцу, обладают долговременной памятью (см. гл. VI).
Помимо контактно-обусловленных перестроек комплекса мембрана-цитоскелет, сопровождаемых асимметризацией распределения компонентов эндоплазмы и векторизацией процессов внутриклеточного транспорта, обнаружен перенос между бластомерами ранних зародышей введенного путем микроинъекции в один из них флюоресцирующего красителя, а также электрическая связь между бластомерами, выявляемая микроэлектродной техникой. Пространственно-временные паттерны межбластомерных связей такого рода различны в ходе дробления разных животных, но они свидетельствуют о возможности переноса какого-либо сигнального вещества от бластомера к бластомеру путем диффузии или активного транспорта. Перенос крупных молекул-меток между бластомерами ограничен очень небольшими группами клеток, возможно сохранившими межклеточные мостики после деления (Goodall, Johnson, 1984; Sanger et a)., 1985); поэтому синцитиальные связи бластомеров вряд ли играют большую роль в передаче сигнальных молекул. Такую функцию могут выполнять специализированные межклеточные контактные зоны, ответственные за перенос относительно малых молекул.
Межбластомерные взаимодействия оказываются существенными не только при развитии регулятивного типа (например, у морского ежа -
у )' 110 и в хаде так называемого мозаичного развития: у
sTrraTnT S et а-Ь<!985; Bigee,aar’ 1986; ^rras, Speksnijder, 1990; ; r ; ,аСЦВДИ et al” J988) и лаже аннелид (Schieren-
ЕЫГЮЛ1ЫЯ важные морфогенетические функции, в частности
ZТ^ЗГТРаЛЫГ ПОЛЯРНОт зародьпней некоторых моллюс Лорсовентралькосп, эмбриона морского ежа тоже детерминируется в
60
ходе раннего дробления, а именно первых пяти делений (Kominami, 1988; Cameron et al., 1989; Cameron et al., 1990).
Полная или частичная изоляция бластомеров морского ежа S. nudus в результате обработки папаином (0,3% в течение 10 мин начиная через 2 мин после осеменения) дает возможность воздействия ка становление дорсовентральной оси зародыша, а также на трансляцию анимально-вегетативной полярности яйца в основную ось зародыша.
Обработка осемененных яицБ. nudus папаином приводит к отсутствию оболочки оплодотворения и редукции гиалиновой оболочки; возможна как полная, так и частичная изоляция каждого из двух первых бластс-меров (рис. 47, о). Расположение микромеров - маркеров вегетативного полюса зародышей - свидетельствует о степени разобщения двух групп бластомеров - производных каждого из двух первых бластомеров (рис. 47,6, е).
Результат полной изоляции первых двух бластомеров и их производных - развитие из каждого яйца двух зародышей-двойников половинного размера (рис. 48, а). Такой итог дробления обработанных папаином яиц становится очевидным на стадии эпителизации бластулы, когда обе группы клеток - производных первых двух бластомеров - превращаются в бластулы вдвое меньшего размера, чем обычный. В случае неполной изоляции двух групп бластомеров половинные зародыши оказываются соединенными (рис. 48, б), причем чаще всего вегетативными полюсами, что становится ясным в ходе дальнейшего развития: такие зародыши обычно становятся двойниковыми экзогаструлами, соединенными общим экзоархентероном (рис. 48, в). Наконец, изредка встречались зародыши нормального размера, однако с двумя архентеронами, локализованными либо на разных полюсах зародыша (рис. 49, с), либо рядом на одном и том же полюсе (рис. 49,6).
У обработанных папаином и сохранивших нормальный анимально-ве-гетативный паттерн зародышей практически во всех случаях оказалась подавленной экспрессия дорсовентральной (орально-аборальной) оси. В то время как контрольные зародыши достигли стадии призмы с ясно выраженной орально-аборальной полярностью (рис. 50, а), все обработанные зародыши были радиально-симметричными (рис. 50, б). При полной радиализации архентерон был направлен от вегетативного полюса к анималыюму, т.е. орально-аборальная ось полностью совладала с ани-мально-вегетативной, и никаких черт билатеральной организации зародыша не возникало. Расположение клеток первичной мезенхимы и паттерн продуцируемых ими спикул личиночного скелета также оказывались радиализированы (см. гл. III).
Внешние воздействия могут вызывать у зародышей морских* ежей отклонения от нормального развития, определяемые как анимализация, вегеталяэация и радиализация (Lallier, 1966а, 1975; Gustafson, Wolpert, 1967; Horstadius, 1973). Если анимализация и вегетализация проявляются в измененном соотношении экспрессии признаков анимального и вегетативного полюсов личинки при сохранении ранее детерминированной
61
Гис. <9. Зародыши S. nudus с двумя архемеронами, развившиеся из обработанных лалаином яиц
Рис. 47. Частичная или полная изоляция бластомеров после первого деления (а) и их производных после четвертого деления (б, о) при дроблении яиц S. nudus, обрабо*
