Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ХОДЕ ДРОБЛЕНИЯ
Сегрегация ооплазматической гететогенности с наследованием разного морфогенетического потенциала бластомерами, дающими затем различные клеточные линии зародыша, лишь одна из функций дробления. В ходе дробления создается возникающая заново гетерогенность в пределах каждого Сластомера, становятся возможными и межбластомер-ные взаимодействия. Экспериментальные воздействия, нарушающие нормальные связи между бластомерами, вызывают аномалии развития, что позволяет судить как о регулятивных возможностях изолированных
развитии^™ °‘1астомеров’ так и о характере их взаимодействий в
Дополнительная анизотропия комплекса цитоскелет-плазматическая мембрана в пределах каждого бластомера возникает как за счет различии предсуществовавшей и возникшей ВНОвь в ходе дробления поверхности, так и за счет поляризации бластомеров, определяемой их контактными взаимодействиями. Морфологические и функциональные разли-чня предсуществовавшей наружной „ вновь образованных контактных поверхностей бластомеров неоднократно отмечены. Такие различия
58
наиболе детально изучены у зародышей иглокожих и млекопитающих. Морфофункциональное несходство наружной поверхности ("старого” кортекса, унаследованного от зиготы) и внутренних, контактных или обращенных в бластоцель, по-видимому, играют важную морфогенетическую роль (Wolpert, Mercer, 1963; Мещеряков, Белоусов, 1978; Божкова, 1987; Исаева, Преснов, 1987).
Апикальная (наружная) поверхность бластомеров морского ежа 8-клеточнои стадии развития отличается от базолатеральной комплексом морфологических и иммуноцитохимических особенностей, так что поверхность каждого бластомера оказывается состоящей из двух различных доменов (Yazaki, 1984, 1991; Nelson, McClay, 1988; Yazaki, Uemura, 1989). В процессе реагрегации клетки ранней бластулы, сначала располагающиеся случайным образом, реориентируются затем в соответствии с положением в агрегате, причем апикально-базальная полярность каждого бластомера остается неизменной (Nelson, McClay, 1988). Совпадение распределения антигенов-маркеров апикальной поверхности с концентрацией фибриллярного актина и нарушение локализации антигенов обработкой цитохалазином (Nelson, McClay, 1988; Yazaki, 1991) свидетельствуют об участии системы актиновых филаментов в поддержании поляризованной организации каждого из бластомеров.
Поляризация бластомеров морского ежа отчетливо выражена при четвертом делении дробления, проявляясь и при делении бластомеров в условиях их изоляции (Schroeder, 1988). У 16-клеточных зародышей морского ежа бластомеры структурно поляризованы: микроворсинки и пигментные гранулы кортекса характеризуют апикальную (наружную) поверхность, тогда как базолатеральная поверхность бластомеров гладкая и непигментированная. Шредер показал, что изолированные бластомеры морского ежа, лишенные контакта друг с другом и с внеклеточным гиалиновым слоем, способны к автономной поляризации (при сохранении, однако, контакта пары макромер-микромер). После IV деления дробления возникают характерные особенности вегетативного полюса зародыша морского ежа, проявляющиеся в отсутствие микрово-синок, пигментных гранул либо иных мембранных везикул (Schroeder, 1980b, 1982,1986; Dan, 1984).
Как фиксация пигментных гранул в кортикальном слое яйца, так и их перемещение, приводящее к очистке вегетативного полюса от пигмента, подавляются цитохалазином, поэтому предполагается ассоциация пигментных гранул с актиновыми филаментами кортекса (Sawada, Osanai, 1980; Schroeder, 1980b; Tanaka, 1981). Поскольку цитоскелетную основу
микроворсинок, располагающихся по всей поверхности раннего зароды* ша морского ежа (за исключением зоны вегетативного полюса), составляет осевой пучок актиновых филаментов, связанных фесцином, вегетативный полюс оказывается лишенным жесткого кортикального цитоскелет-ного комплекса, существенными компонентами которого служат лоли-меризованные актин и фасцин (см.: Schroeder, 1982). Качественные я количественные отличия белков опорно-сократительного цитоскелетного комплекса кортикального слоя яйца, возникающие в ходе раннего
59
дробления, могут быть существенными в детерминации последующей морфогенетической подвижности клеток на вегетативном полюсе заро-
ЛЬКо^таГтио-Гавиа,мая поляризация бластомеров мыши осуществляется с 8-бластомерной стадии развития как интегральная клеточная реакция, вовлекающая асимметризаиию распределения микроворсинок, некоторых мембранных рецепторов, липидных компонентов мембраны, ных органоидов, миозина, актина, спектр,та (Sobel, 1984, Sobel Alhegro, 1985- Johnson. Maro, 1985; Reima, Lehlonen, 1985; Fleming et al., 1986a; Johnson et al., 1988; Sobel et al., 1988). Поляризованные бластомеры затем претерпевают асимметричное деление, давая начало двум клеточным линиям, различающимся своей судьбой в развитии (клетки внезародыше-вой трофэктодермы и клетки собственно зародыша). В процессе становления полярности бластомеров мыши и цитохалазин, и антимикротрубоч-ковые вещества нарушают поляризацию, но после детерминации осевом полярности оказываются малоэффективными (Johnson, Маго, 1985; Fleming et al., 1986b).
