Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
тайных папаином
Рис. 48. Лвойниковые зародыши, развившиеся из обработанных папаином яиц S. nudus
с — изолированные, б — соединенные бластулы-близнецы; в — близнецы, соединенные общим экзоархентероном
jT
ч Л_____________-
Рис, 50. Контрольные (а) и радиализированные в результате воздействия папаином б зародыши S. nudus
осевой полярности, то радиализация характеризуется отсутствием нормальной билатеральной симметрии и развитием радиально-симметричного зародыша. Хорошо известно, что так называемая регулятивность развития морского ежа проявляется, в частности, в возможности развития целой личинки уменьшенного размера из одного бластомера, изолированного после I или II деления дробления, хотя разрезание яйца еще до оплодотворения по экваториальной плоскости, как и III деление дробления, не оставляет возможности подобной регуляции: развитие личинки, к тому же с явными признаками вегетализации, может обеспечить лишь вегетативная половина яйца или вегетативный квартет бластомеров (Horstadius, 1973; Maruyama et al., 1985).
Каждый из первых двух бластомеров зародыша иглокожих оказывается носителем анималыю-вегетативной оси, морфологически и функционально поляризованным (Schroeder, 1988; Kuraishi, Osanai, 1989). Полная или частичная изоляция первых двух бластомеров, каждый из которых несет полноценный осевой набор морфогенетических детерминантов, при смещении оси одного из бластомеров относительно оси другого может вести к возникновению зародышей-двойников с двумя основными осями, расположенными под разным углом, что и было обнаружено после обработки яиц S. nudus пап айном. Независимое развитие каждого из первых двух изолированных бластомеров морского ежа дает в результате двойников половинного размера, что наблюдалось и после других воздействий (Vacquier, Mazia, 1968; Buznikov, Shmukler, 1981; Johnson et al., 1989; см. также: Horstadius, 1973). Если же взаимное смещение анимальио-вегетативных осей каждого из двух бластомеров сочетается с их дальнейшим развитием в составе единого зародыша, возникают два архентероьа. Удвоение такого рода (duplicitas posterior) было экспериментально полу-
чсно у зародышей морской звезды путем поворота одного из перВЬ1х
двух бластомеров (Kuraishi, Osanai, 19 ).
У животных со спиральным мозаичным дроблением механизм возник-новения подобных удвоений (duplicitas cruciala) - сращенных близнецов
- иной: равное распределение при первом делении материала телоплаз-мы (квадранта D полярной лопасти), необходимого для формирования важнейших личиночных и дефинитивных структур и организующего осевую симметрию всего зародыша, вместо неравного, асимметричного в норме. Это было достигнуто обработкой цитохалазином (Dorresteijn et al., 19S7) или путем центрифугирования (Dorresteijn, Eich, 1991) яиц полихеты Platynereis, механическим сжатием яиц другой полихеты, Chaetopter6s (Henry, Martindale, 1987) и обработкой цитохалазином яиц моллюска Ilyanassa (Render, 1989) до первого деления дробления.
У шпорцевой лягушки массовое возникновение близнецовых уродств с удвоенным передним концом тела может быть экспериментально вызвано гравитационными воздействиями - центрифугированием или переориентацией яиц до первого деления дробления (например: Black, Gerhart, 1986; Cooke, 1987; Kunieda, Wakahara, 19S7).
Если развитие сращенных уродливых двойников у представителей аннелид, моллюсков и амфибий связано с нарушениями становления дорсовентральной полярности, то возникновение близнецов у морского ежа обусловлено нарушением трансляции анимально-вегетативной оси в результате изоляции первых двух бластомеров, каждый из которых унаследовал качественно полноценный набор детерминантов анимально-вегетативной полярности. Поскольку становление дорсовентральной (орально-аборальной) полярности зародышей морского ежа определяется взаимодействиями бластомеров в ходе раннего дробления, обработка па-папаином яии до начала дробления, приводящая к нарушению межбласто-мерных связей, оказалась очень эффективной, вызывающей практически 100%-ную радиализацию.
Так как сегрегация морфогенетического потенциала зиготы морского ежа при первом делении дробления проявляется в раздроблении надвое анимально-регетативного осевого паттерна, временным носителем которого оказывается каждый из первых двух бластомеров, их полная изоляция друг от друга приводит к развитию нормальных зародышей
размера. После обработки папаином в некоторых опытах 25-40% яицБ. nudus развивались как изолированные двойники, превращаясь затем в нормальных внешне плутеусов половинного размера.
оказано (Hinegardner, 1975), что подобные близнецы морского ежа способны к метаморфозу и развитию в половозрелых ежей. Неполная же изоляция бластомеров при нарушении их нормального взаимодействия может вызвать аномальное развитие двух архентеронов, т.е. удвоение с.'.вого паттерна. Возможно, подобный механизм объясняет возникновение дупликаций у метаморфизирующих личиное Arbacia punctulata после
обработки зигот проназой (Marcus, 1981).
