Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Образование спикул личиночного скелета клетками первичной мезенхимы морского ежа - пример очень ранней клеточной специализации: на стадии мезенхимной бластулы клетки первичной мезенхимы мигрируют в бластоцель, на стадии ранней-средней гаструлы мезенхимные клетки выстраиваются кольцом вокруг основания архентерона и образуют два сгущения клеток - будущие центры спикулогенеза - и уже на
нродупируют пару спикул личиночного скелета
kazaki, 1960,1975b; Wolpert, Gustafson, 1961; Dubois, Chen, 1989).
Каждая спикула состоит из углекислого кальция (точнее, кальцита с пргмесью магнезита), проявляющего при поляризационном и рентгено-структурном анализе свойства монокристалла с содержанием неболь-
72
шого количества органических веществ (Okazaki et al., 1980; Emlet, 1982; Benson et al., 1986; Richardson et al., 1989). Минерализация в организме зародыша осуществляется как внутриклеточный процесс в специализированном участке цитоплазмы, возникающем в результате слияния отростков нескольких первичномезенхимных клеток с образованием расчлененного спикулогенного синцития (Okazaki, 1960, 1975; Wolpert, Gustafson, 1961; Gibbins et al., 1969; Millonig, 1970; Schmekel, 1975; Karp, Solursh, 1985a).
Характерными особенностями скелетообразования у иглокожих являются мезенхимное (мезодермальное) происхождение скелетогенных клеток (что выделяет иглокожих среди беспозвоночных животных и сближает с позвоночными), внутриклеточное отложение минерального вещества скелета (что характерно лишь для губок и иглокожих) и моно-кристаллические свойства кальцита, составляющего скелетные элементы (Simkiss, 1976; Wilbur, 1976). Началу внутриклеточной кальцификации у морских ежей предшествуют детально исследованный процесс миграции клеток первичной мезенхимы (потомков микромеров) в полость бластоцеля (Amemiya, Akasaka, 1986; Ettenson, McClay, 1986; Solursch, 1986; Decker, Lennarz, 1988; Urben et al,, 1988) и слияние отростков первичномезенхимных клеток зародыша (Gibbins et al., 1969; Millonig, 1970; Okazaki, 1975; Schmekel, 1975) с образованием скелетогенного синцития сложной прост ранственной архитектуры, упорядоченность которой в организме зародыша контролируется взаимодействием первичномезенхимных клеток с эпителиальными и с внеклеточным матриксом внутренней стенки бластоцеля (Okazaki, 1960, 1975;Wolpert, Gustafson, 1961; Solursch, 1986; Lane, Solursch,1988; Amemiya, 1989).
Исследована ультраструктура многоядерных склероцитов взрослых ежей (Shimizu, Yamada, 1976) и эмбриональных первичномезенхимных синцитиев, особенно для ранних стадий их функционирования (Gibbins et al., 1969; Schmekel, 1975). Предполагается, что мелкие пузырьки, продуцируемые расположенными вблизи ядер комплексами Гольджи, перемещаются по цитоплазматическим тяжам в безъядерный участок цитоплазмы, где путем слияния этих пузырьков возникает крупная вакуоль, содержащая органический материал (матрикс спикулы), на котором осаждается кристаллизующийся кальцит (Okazaki, Inoue, 1976). Растущая внутри большой вакуоли спикула окружена органическим веществом -матриксом, локализованным между мембраной вакуоли и кристаллической частью спикулы (Millonig, 1970); органический матрикс спикулы содержит коллаген и гликопротеиды (Gould, Benson, 1978; Pucci-Minafra et al., 1980; Benson et al., 1986).
Огромная спикулогенная вакуоль окружена более мелкими вакуолями (Millonig, 1970), вероятно выполняющими транспортную функцию; не исключено, что отдельные вакуоли могут становиться дополнительными центрами кальцификации и роста новой закладки спикулы. Подбные вакуоли характерны также для склеробластов взрослых ежей (Shimizu, Yamada, 1976).
Поскольку закладка и рост кальцитной спикулы зародышевого скелета морского ежа осуществляются внутри синцития, образуемого путем
73
Рис. 56. Пространственная организация клеток первичной мезенхимы и образуемых ими спикул у нормальных (а, в) и радиализированных (б, д) зародышей S. nudus нг стадии средней (о, б) и поздней (в, г) гаструлы
слияния (с исчезновением плазматической мемйпяшлЪ номезенхимных клеток nnnrmflu^ мемораны) отростков первич-
химных клеток и образуемых и веипое Расположение первичномезен-определяет морфологию npZuZl СИНШШ,ев в бластоцеле зародыша ЧТО измененнойсин^иям„ сп„Кул. Показано,
изменению морфологии личиночногпЧН°Ме3еН/ъ МНЫХ клеток приводит к 1962). С аелью исследования Г ^ (henant* 1926 a>b: Okazaki, скелета от пространственной япхИ?*™0™ морфоло™и личиночного альных ансамблей была применпи^'^г °Иг К" СПИКулогенных синиити-
радиализаиию зародышей мопгк-nr ° *<f °ТКЗ папаин°м, вызывающая 1981а). ЛЫШеи Морского Strongylocentrotus nudus (Исаева,
Массовое получение ность изучить не только относительно заролышей лало возмож-
витыми скелетными спикулами) нп г ние этапы радиализации (с раз-/кающиеся в нарушении нормально™ РЭИНИе ^явления ее, выра-них клеток в полости бластоиеля распРелслсния первичномезенхим*
