Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
74
*
*
rV; * « • V • ‘-Vi
i ^#4*, ' ^
ч v > /
4 * Л^' ' . • ? Ж- ,, * * «¦ ^ * *«
:>-с> :< ^< • - ¦ v
& JK*4 VM Л
;*: >’ < /Mvh . Л*
v-.y 4 ¦*' ? vw «& ' *•%
-jr*< ;j5P^
¦ V«~
); /
ri
• «• - _ t >. V 4^
s7 it % \ ? * t ^ • '
^wtaf ¦..• -
t S^-^r^t- ** * s' J *
*T ¦ •' -- *'ь
: 4 *'• ч *'-t>
Рис. 57. Спикулогенные клеточные ансямйпи v , ,
го (б) эмбрионов S. nudus У К°Рмального w и радиализированно
Билатеральная симметрия в нормальном развитии морского ежа, как известно, впервые проявляется в образовании двух группировок первичномезенхимных клеток; позже в каждой из этих групп, состоящих у S. nudus из 12-14 клеток, появляется и растет трехосная закладка спикулы личиночного скелета (рис. 56, а). На соответствующей стадии развития радиализированных зародышей первичномезенхимные клетки распределены равномерно, в виде кольца вокруг развивающегося архентерона; несколько позже в кольце клеток появляются многочисленные (5-1U) небольшие клеточные группировки, относительно равномерно рассеянные по кольцу (рис. 56, б). В каждой из клеточных группировок возникает в виде гранулы кальцита и растет небольшая скелетная спикула.
Через несколько часов у контрольных зародышей развивается пара относительно крупных спикул (рис. 56, в, 57, а), у радиализированных зародышей на соответствующей стадии развития оказывается несколько мелких спикул, расположенных кольцом вокруг архентерона (рис. 5 , д, 57, б), т.е. радиальное строение скелета вместо нормального билатерального. Обычное число спикул у зародышей с хорошо выраженной радиали-зацией 5-8, максимальное число спикул при радиализации в описыва-емых условиях 11. -
Форма спикул радиализированных зародышей обычно трехосная, число первичномезенхимных клеток, образующих каждую спнкулу, 3-5. Таким образом, минимальное число спикулогенных клеток, образующих трехосную спнкулу, равно трем; каждая из этих трех клеток располагается у одного из лучей спикулы, образуя с двумя другими клетками той же группы углы в 120°. Иногда у радиализированных зародышей развиваются палочковидные спикулы (рис. 57, б); минимальное число образу-
75
ющих такую спикулу первичномезенхимных клеток может быть равно двум* в этом случае, как и при участии трех или четырех клеток в обра-зовании палочковидной спикулы, спикулогенные клетки расположены
линейно вдоль растущей спикулы.
На более поздних стадиях развития спикулы радиализированных зародышей теряют правильную трехлучевую (или палочковидную) форму, появляются и растут дополнительные отростки, лучи спикулы изгибаются В итоге спикулы радиализированных зародышей часто приобретают причудливую форму, В то время как на соответствующих стадиях раз-вития нормальных зародышей спикулы еще сохраняют правильную трех-осную форму с прямыми неветвящимися отростками.
Итак, у радиализированных зародышей S. nudus ясно прослеживается зависимость морфологии личиночных спикул от пространственной организации клеток первичной мезенхимы. Радиализация зародышей морских ежей была получена весьма разнообразными воздействиями: обработкой детергентами (Gustafson, Sayhagen, 1950), трипсином (Horsta-dius, 1953), некоторыми антиметаболитами (Horstadius, Gustafson, 1954), ZnClj (Rulon, 1955), KCN и NaN3 (Czihak, 1963), PHK (Lallier, 1964), полиаминами (Lallier, 1966), гликопротеидами (Lallier, 1966c), проназой (Lallier, 1967), папаином (Lallier, 1969), а также изоляцией дорсальной и вентральной половин раннего зародыша (Horstadius, 1975). Перечисленные работы посвящены изучению механизмов, определяющих полярность и оси развивающегося организма. Радиализация личиночного скелета - одно из проявлений потери билатеральной симметрии (см. гл. II). Во всех упомянутых работах регистрировалось возникновение нескольких радиально расположенных скелетных спикул, предшествующее же распределение спикулогенных клеток не изучалось; использовалась длительная или постоянная инкубация зародышей в растворах испытанных веществ.
Так, Лалье (Lallier, 1969) применил постоянное (от оплодотворения) культивирование зародышей Paracentrotus lividus в 0,02-0,05%-ном растворе папаина и отметил появление у них 6-7 очень разветвленных спикул. В нашей работе кратковременная обработка более концентрированным раствором папаина (0,2%) в сочетани с ЭДТА и встряхиванием дала, по-видимому, сходный эффект. При обработке на стадии мезенхим* ной бластулы, т.е. после начала миграции первичномезенхимных клеток в бластоцель, можно ожидать более прямого влияния примененных факторов на взаимодействия первичномезенхимных клеток друг с
другом и с внеклеточным матриксом, определяющие пространственное
распределение первичномезенхимных клеток.
бразование клетками первичной мезенхимы кольца около вегета*
