Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
89
Рис. 71. Ультраструктура одноядерной клетки первичной мезенхимы (Керкис, Исае* ва, 1964)
‘STaSSZZS "Леваны
генных клеток эмбрионов StmnmH ТкультишФУемь1х спикуло-
впевые (Керкис, Исаева, 1984) Позже^Тпп бЫЛа 0Писапа наш скопическое cl"Ze„e"a кГ,Т°
ВИПяяЙ !‘ез'н1!|шы s- Purporalus (Decker et al У19ь™)юр>,емых
"ри^г;ГнГ„^Г™кнлеток ,№с-71)
аморфный материал; в таких спешат , ЫХ вакуолей> содержащих электронно-плотный материал гтрпгт зирован”Ых вакуолях встречается
центр начинающейся минералйзашш На*ЮЩИИ собоГ,> как мы полагаем, вакуоль с ясно различимой мемГпя. - paiIHIIX сталиях кальцификации
ной эндоплазматической сети и ми™" 0Кружена Штернами грануляр-ванных, вовлеченных в процесс кяп х°ндриями- Кроме специализиро-
спикулогенных клеток обьтны *^ификацни вакуолей, в цитоплазме ком и крупные вакуоли с миелиноппГ°г°МЫ ° персваРиваемьгм желт-плотными включениями. КаГЛсГ^ ТСЛЬцами „ электронно-
ежа, спикулогенные клетки тп^п 4 ТКИ раннег° зародыша морского Ядро окружено мембранами включ*ния желтка и липидов,
много свободных и прикрепленияхТ^г ГоЛЬЛЖК: в цитоплазме сети рибосом, округлых митохпттт - мсм°Ранам эндоплазматическои плотными гранулами в матриксе ** ° редкими кРистами и электронно-
90
1>ис. 72. Спикулогенный симпласт через 30 ч культивирования (Керкис, Исаева, 1984)
___________ ф ¦
рис. 73. Спикулогенный симпласт с растущей спикулой через 44 ч (Керше, Исаег 1984)
91
Спикулогенные синцитии в клеточной культуре на ранних стадиях •шффсрениировки имеют различную морфологию, представляя собой компактный многоядерный симпласт или расчлененный синцитии (подобный описанному другими авторами у интактных зародышей морских ежей), в котором содержащие ядро и основные органеллы клеточные тела обособлены, соединяясь с безъядерной цитоплазмой, окружающей растущую спикулу, узким тяжем, ’’стеблем”. Спикулогенные симпласты в условиях культуры иногда содержат множество тесно лежащих ядер (рис. 72). Ультраструктура ядер, большинства цитоплазматических ор-ганелл и включений у синцитиев и симпластов на ранних стадиях спи-кулогенеза сходна и подобна описанной для одиночных спикулогенных
клеток. .
На более поздних стадиях спикулогенеза (44 ч) внутри мезенхимных синцитиев и симпластов появляются трехлучевые скелетные спикулы (рис. 73), твердый минеральный материал спикулы частично или полностью сохраняется в процессе подготовки материала к электронномикроскопическому исследованию, поэтому на срезах с одной стороны спикулы всегда имеются характерные бороздки, возникающие в результате повреждения спикулой стеклянного ножа (рис. 73). Сохранение неорганического материала спикулы - четкого маркера специфической диф-ференцировки - дает возможность выбора нужных стадий спикулогенеза и изучения пространственных отношений органоидов цитоплазмы и внутриклеточного минерального материала. В массивной многоядерной цитоплазме спикулогенного симпласта спикула кажется лежащей непосредственно в цитоплазме, так как разделяющая их мембрана четко различима лишь местами; под мембраной поверхность спикулы покрыта аморфным органическим веществом. В некоторых случаях видна экструзия содержимого транспортной спикулогенной вакуоли в полость, окружающую растущую спикулу. В цитоплазме симпласта в непосредственной близости располагаются ядра, комплексы Гольджи, специализированные спикулогенные вакуоли, содержащие материал для растущей спикулы, и конечный продукт деятельности спикулогенного симпласта - спикула (рис. 73). Спикулу окружают- специализированные вакуоли, которые, по-видимому, выполняют транспортную функцию, обеспечивая дальнейшую кальцификацию, т.е. рост спикулы.
При электронно-микроскопическом исследовании, спикулогенных клеток и синцитиев in vitro (Керкис, Исаева, 1984) выбор для исследования компактных, уплощенных на искусственном двумерном субстрате синцитиев позволяет наблюдать в непосредственной близости на одном срезе все структуры, пространственно разобщенные в организме зародыша. Все типы специализированных структур, описанных для скелетоген-ных клеток зародышей и взрослых ежей, характерны и для культшзи' руемых спикулогенных клеток. Так же как в склероцитах взрослых ежей (Shimuzu, Umada, 1976), в спикулогенных синцитиях клеточной куль-т > ры имеется два типа крупных вакуолей, связанных с процессами кальцификации и аутофагии. Г1о-видимому, аппарат Гольджи в спикулогенных клетках продуцирует и лизосомы, что обеспечивает утилизацию запасен'
92
пых еще в оогенезе желтка и липидов. (Попутно заметим, что этот запас питательных веществ допускает возможность дифференцировки клеток в такой простой среде, как морская вода с небольшим количеством сыворотки.) Наличие в матриксе митохондрий плотных гранул, возможно, связано с процессом кальцификации (отложение кальция в форме фосфата в матриксе митохондрий с последующим переносом кальция в специализированные вакуоли).
