Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
(Тilney, Gibbins, 1969).
Кристаллическая спикула на ранних этапах ее роста оказывается как бы слепком огромной спикулогенной вакуоли, и поэтому форма ее в общих чертах определяется архитектоникой синцитиального ансамбля первичной мезенхимы. При различных экспериментальных воздействиях, влияющих на пространственное расположение клеток первичной мезенхимы in Yivo, прослеживается корреляция между архитектоникой спикулогенных ансамблей и формой продуцируемых ими спикул (Рге-nant, 1926; Okazaki, 1962). Инкубация эмбрионов в искусственной морской воде с десятикратно уменьшенным содержанием кальция и магния приводила к фрагментации и округлению спикулогенных синцитиев и возникновению в них кристаллов в форме многогранников, а при продолжении роста предсуществовавших трехлучевых спикул - к появлению многогранных поверхностей на концах спикулы (Okazaki, 1962).
Обработка цитохалазином или колхицином, нарушая нормальную архитектонику спикулогенных симпластов, приводит к минерализации либо по неорганическому типу (подобно эффекту, вызванному уменьшением концентрации кальция и магния в воде - см.: Okazaki, 1962), либо с появлением аберрантных спикул причудливой формы. Универсальными чертами биоминерализации у различных типов животных являются способность концентрировать ионы из цитозоля в специализированных вакуолях и контроль биоминерализации (нуклеации и ориентации кристалла, ограничений его роста) органическим матриксом (Wilbur, 1984). Процесс биоминерализации при возникновении и рос16 личиночной спикулы морского ежа осуществляется посредством своеобразной секреции внутрь*’, т.е. направленного к спикулогенной ваку* оли - гомологу внеклеточного пространства - транспорта с отложением органического материала внутри вакуоли (Керкис, Исаева, 1984). И про* цессы внутриклеточного транспорта, и общая архитектоника клетки, как известно, организуются элементами цитоскелета. Воздействие относи* гельно высокими концентрациями ингибиторов, нарушающих нормальною морфофункциональную организацию цитоскелета, по-видимому»
существенным образом повреждает механизмы контроля биоминерализации при поддержании функционирующими лишь механизмы
«Г* И0Н0В кавдя* В итоге минерализация идет по неорганичен лоьл типу»
100
li многогранники (ромбоэдр как одна из форм), и сферические кристаллы углекислого кальция могут возникать при неорганической кристаллизации (Шаскольская, 1976; Елисеев, 1983). Нелинейные - сферические и дендритные - формы кристаллов в неживой природе появляются в условиях неравновесного роста при физико-химической гетерогенности среды (Елисеев, 1983). Вероятно, при биоминерализации анизотропия организации органического матрикса спнкулогенной вакуоли, контролирующая органическую кристаллизацию в одних направлениях и преимущественный рост кристалла в других, в свою очередь определяется морфофункциональной архитектоникой цитоскелета синцитиального ансамбля. При действии относительно небольших концентраций ингибиторов, вероятно, нарушаются, но не полностью выключаются механизмы контроля роста спикулы, что и приводит к развитию аберрантных форм спикул.
Таким образом, при различных экспериментальных воздействиях выявлена преемственность пространственной организации клеточных ансамблей первичной мезенхимы и продуцируемых ими спикул личиночного скелета и в организме эмбриона, и в культуре эмбриональных клеток морского ежа. Морфология спикул детерминируется цитоархитектоникой спикулогенных ансамблей; интактный цитоскелет - необходимое условие нормальной экспрессии спикулогенеза, поскольку именно морфофункциональная организация цитоскелета контролирует и векторизует внутриклеточный транспорт и определяет цитоархитектуру. Воздействие ингибиторами, нарушающими морфофункциональную организацию цитоскелета, существенным образом повреждает механизмы контроля биоминерализации.
Исследование спикулогенеза in vivo и in vitro выявляет зависимость числа, расположения, размера и формы спикул от пространственного распределения клеток первичной мезенхимы и архитектоники формируемых ими спикулогенных синцитиальных ансамблей. Преемственность пространственных паттернов одноядерных мезенхимных клеток, многоядерных синцитиев (или симпластов) и морфологии спикул - проявление эпигенетической памяти надклеточных систем в ходе морфогенеза (см. гл. VI). в морфологии скелетных структур как бы записывается, в буквальном смысле окаменевает история морфогенеза спикулогенных клеточных ансамблей, будь то в нормальном эмбриональном развитии или в экспериментально измененных условиях.
В спикулогенной клеточной культуре наблюдается полноценная цито-дифференцировка, прекрасным маркером которой на ультраструктурном уровне являются центры кальцификации и спикулогенные вакуоли; конечным проявлением цитодифференпировки служит образование скелетных спикул. Однако в условиях in vitro отсутствуют факторы, контролирующие в организме зародыша численность и пространственную упорядоченность мезенхимных клеток, что приводит к вариабельности морфологии спикулогенных синцитиев, симпластов и продуцируемых ими спикул. В спикулогенной культуре возможна биоминера лизания в одноядерной спнкулогенной клетке, т.е. нарушение нормальной после-
