Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Исаева В.В. -> "Клетки в морфогенезе" -> 45

Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.

Исаева В.В. Клетки в морфогенезе — М.: Наука, 1994. — 224 c.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка): kletkivmorfogeneze1994.pdf
Предыдущая << 1 .. 39 40 41 42 43 44 < 45 > 46 47 48 49 50 51 .. 104 >> Следующая

радиального же (рис. 89) или звездчатого (рис. , ) Сосед-
жения одноядерных миобластов и затем миосимпла ' nDvr с
ние агрегаты соединяются тяжами миобластов, последующего
другом своими концевыми отростками (рис. 90, ). . слива-
миогенеза миобласты, образовавшие мостики ме да Iр ’ pa3D;,.
ются с преобразованием в миотубы (рис. 9 , б), итог • в 70
ваюгея почти исключительно по линиям, соединя щ( стках ’таК01!
время как степень дифференцированное™ в друп
культуры мала. ,,,
Контактное ингибирование движения клеток (см.: Lackie, 1986) служиг механизмом, определяющим радиальный паттерн миграции миобластов из агрегатов, а образование миобластами цепочек приводит к установлению клеточных мостиков между агрегатами. Последовательное соединение тяжами или цепочками замечено у клеток различных типов (Levy el al., 1976; Meller, Tetzlaff, 1976; Eckert et al., 1977), в том числе и у миобластов ("узнавание” готовыми к слиянию миобластами друг друга - Nameroff. Munar, 1976). У выстроившихся цепями миобластов наблюдается появление специализированных контактов и взаимопроникающих выростов соседних миобластов in vitro. Слияние миобластов превращает клеточные мостики между агрегатами в миопласты и затем в натянутые мио-тубы с поперечной исчерченностью. В данном случае вполне очевидна стимулирующая миогенез роль механического натяжения соединяющих агрегаты миосимпластических мостиков. Стимулирующая миофпбрил-логенез роль механического натяжения уже убедительно доказана Ванденбургом на культивируемых клетках скелетных мышц (Vanden-bttfgh, 1982, 19S3). В случае же растяжения плоского мультиполярного миосимпласта одновременно в нескольких направлениях, определяемых точками его закрепления на субстрате, возникает неоднородный паттерн исчерченности. Ветвление пучков миофибрилл и различная ориентация их в пределах одного миосимласта, что обусловлено, по-видимому, механическим натяжением симпласта в нескольких различных направлениях, ясно продемонстрированы на препаратах цитоскелета миосим-пластов в однослойной миогенной культуре (Isobe, Shimada, 1983).
Таким образом, в однослойной культуре наблюдаются существенные модуляции фенотипа мышечных клеток. Вследствие однородной адгезивности двумерного субстрата в однослойной миогенной культуре проявляются плоскостная контактная ориентация клеток и симпластов и тенденция к ветвлению миотуб, образованию мультиполярных ламеллярных миосимпластов с аберрантным неоднородным паттерном исчерченности. В однослойной миогенной культуре отчетливо проявляются планарные паттерны структурирования клеточного слоя с возникновением топологических особенностей (точечных и линейных сингулярностей). Пространственная организация слоя миобластов и развивающихся из них миотуб преемственна: структура ”потоков” одноядерных клеток закрепляется и становится более четкой в результате слияния миобластов и образования миотуб.
Наблюдаемые in vitro отклонения от типичного для организма пространственного паттерна миогенеза определяются контактными реакциями клетка-субстрат и клетка-клетка. Отсутствие клеточного и внеклеточного окружения, несущего in vivo позиционную информацию, которая организует миогенез в трехмерном пространстве почки конечности и всего организма зародыша, вызывает анархизацию расположения миобластов и миотуб. В то же время контактные взаимодействия подвижных миобластов ведут к самоорганизации клеточного слоя с возникновением
упорядоченных структур, отсутствующих в организме.
112
ЛИНЕЙНАЯ КОНТАКТНАЯ ОРИЕНТАЦИЯ МИОБЛАСТОВ
И МИОСИМПЛАСТОВ
в клеточной культуре источником позиционной информации о пространственном расположении миобластов и миотуб может быть анизотропный упорядоченный рельеф поверхности субстрата-подложки. Изучено морфогенетическое влияние физических ориентиров поверхности, служашеи субстратом для прикрепления и передвижения клеток in vitro, на организацию миогенеза в пространстве (Исаева, 19806). Исследованы также особенности митотического деления миобластов, допускающие преемственность упорядоченной пространственной организации при слиянии миобластов в миосимпласты (Исаева, 1981в).
На розной поверхности всех использованных субстратов (нитроцеллюлоза, плексиглас, стекло) миобласты и развивающиеся из них миотубы располагаются описанным выше образом, ветвясь, пересекаясь и анасто-мозируя (см. рис. 85, 87, 88). На тех же субстратах с параллельной исчер-ченностью поверхности миобласты и миотубы располагаются вдоль бороздок субстрата, параллельно друг другу (рис. 91). На всех использованных субстратах с упорядоченным микрорельефом поверхности угол между двумя отдельными миотубами, как правило, не более 20е и никогда не превышает 30°, тогда как на субстратах с ровной поверхностью величина угла между миотубами варьирует от 0 до 90°.
Мышечные волокна на исчерченных субстратах отличаются значительно меньшей частотой ветвлений по сравнению с мышечными волокнами на ровной поверхности. Так, среднее число бифуркаций миотуб на плексигласе с ровной поверхностью составляет 13,7+3,8, на плексигласе с параллельными бороздками - 4,0±1,6, значимость различий очень высока (И 10,9).
Предыдущая << 1 .. 39 40 41 42 43 44 < 45 > 46 47 48 49 50 51 .. 104 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed