Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Контактная ориентация заметно вьтражена у одноядерных миобластов. Тлличиьге миобласты - веретеновндные клетки с овальным, иногда значительно вытянутым по длинной оси клетки ядром. При контактной ориентации миобластов направление длинных осей клетки и ядра определяется внешними ориентирами. Контактная ориентация миобластов вдоль физических ориентиров субстрата в период пролиферации клеток перед слиянием их в миосимпласты предваряет и определяет упорядоченное расположение мышечных волокон. Возможна активная контактная реакция на рельеф субстрата не только миобластов, но и миосим-лласгов. В первые часы после прикрепления на исчерченном субстрате миосимпластов из суспензионной культуры (см. ниже) появляются симпластические "языки”, выросты саркоплазмы с ядрами, направленные преимущественно вдоль бороздок поверхности.
Одноядерные клетки и многоядерные образования ориентируются также вдоль края субстрата-подложки, и эта ориентация сохраняется нл
иекотором расстоянии от края. На узких полосках покровных стекол (шириной не более 400 мкм) миобласты и миотубы располагаются продольно по длинной оси полоски (рис. 92). Подобная упорядоченная организация одно- и многоядерных элементов наблюдается и в промежутках
Исаева В.В
113
Рис. 91. Линейная контактная ориентация миобластови миотуб на субстратах с упорядоченны?.? рельефом
а - бороздками звукозаписи; б - неглубокими и частыми параллельными бороздками
Рис. 92. Ориентация миоСлгсюв и миотуб, задаваемая физическими граничными ;с
ло&иями - краями полоски стекла
114
Рис. 93. Дугообразный изгиб миотуб в углу покровного стекла
v
Г >
If
Рис* Сохранение биполярной формы и контактной ориентации митоткчески деля-
щимися миобластами
Сверху вниз — анафаза, профаза, метофаза
115
Рис. 95. Контактная ориентация миобластов вдоль миотуб
с - миобласты в мстафазс и телофаэе митоза; б - интерфазный миобласт
между бороздками. Максимальная величина расстояния, на ко поддерживается организующее влияние ориентира (края покров ^ стекла и бороздки на субстрате-подложке), около 200 мкм. i ехаН ‘ Q’M передачи контактной ориентации, заданной физическим °Рие1!раКИМ субстрата, служит параллельное взаимное расположение клеток. ^ образом, кроме непосредственной контактной реакции ми Л5С*лЯр. форму субстрата наблюдается также взаимная ориентация этих * них клеток бок о бок, расположение их параллельными рядами. ямИ Миотубы, развивающиеся внутри'прямого угла, образованного покровного стекла, дугообразно изогнуты (рис. 93). ^ ,полярной
Митотически делящиеся миобласты не теряют своей ]]0ддер-формы и контактно-обусловленной ориентации (Исаева, 19 в • ^ с
жанис типичной для миобластов биполярной веретеновиднои ^итсза длинными концевыми отростками наблюдалось во всех ^)0^М^аПравлС' (рис. 94,0i 5). Ориентация митотического веретена совпадает с 1 10СОм нием длинной оси клетки, плоскость метафазной пластинки х
ив
перпендикулярна этой оси (рис. 94, б). Миобласты в метафазе - телофазе становятся более утолщенными и компактными по сравнению с интерфаз* ными и профазными клетками, концевые отростки их утончаются, но не
втягиваются.
Веретеновидная поляризованная форма миобластов в митозе наблюдалась и на субстратах с ровной поверхностью (см. рис. 84), и на поверхности с параллельными бороздками (рис. 94). В последнем случае миобласты и возникающие путем их слияния миотубы ориентированы упорядоченно вдоль бороздок субстрата. Миобласты в митозе не теряют определяемой рельефом поверхности субстрата контактной ориентации, передавая ее дочерним клеткам; ориентация митотического веретена всех делящихся миобластов одинакова или близка, будучи параллельной бороздкам субстрата. Перед слиянием миобластов в миосимпласты одноядерные клетки выстраиваются друг за другом цепочками, тяжами; делящиеся в составе таких цепей миобласты сохраняют биполярную форму и видимые связи с соседними интерфазными клетками, и дочерние миобласты оказываются ’’встроенными” в общий клеточный тяж (см. рис. 84).
У миобластов, ориентированных вдоль поверхности миотуб, подобно сателлитным клеткам in vivo, митотическое веретено располагается по длинной оси клетки, параллельно поверхности миотубы (рис. 95, о). Наблюдается и параллельная ориентация интерфазных миобластов относительно миосимпластических образований; при этом миобласт плотно прилегает к поверхности миосимпласта, вытягиваясь вдоль нее (рис. 95, %
Кроме сохранивших биполярную форму делящихся миобластов, в культуре миогенных клеток встречаются и типичные для большинства культивируемых клеток сферические метафазные клетки. Доля сферических и веретеновидных метафаз различна на 2-е и 5-е сутки культивирования. На 2-е сутки после эксплантации, в период интенсивной репродукции миобластов до начала слияния их в миосимпласты, доля сферических метафаз высока и составляет 68±7,5%. На 5-е сутки культивирования появляются способные к спонтанным сокращениям дифференцированные мышечные волокна; доля сферических метафаз падает до 19,7±8,3% от общего числа метафазных клеток, т.е. подавляющее большинство одноядерных репродуцирующихся клеток сохраняет в метафазе митоза типичную для миобластов биполярную веретенообразную форму. Мито-тически делящиеся биполярные миобласты, по-видимому, не теряют своих контактов с соседними клетками: прослеживаются связи тонких концевых отростков делящихся миобластов с отростками интерфазных
