Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
101
доватслъности этапов слияния клеток и минерализации, РазобщевдезТ1, двух проявлений специфической цитодифференцировки. В Условий культивирования наблюдаются и нарушения пространственной орган* займи сплкулогенной мезенхимы с возникновением массивных иерасчле. ненных симпластов и множества центров кальцификации. Однородна повышенная адгезивность искусственного субстрата ведет к вариабель. кости и неупорядоченности морфологии и размеров синцигиев, расплав
тыванию клеток и синцитиев с образованием ламеллоподий, возникновению массивных симпластов. Искусственно созданная неоднородное^
адгезивности субстрата вызывает преимущественное прикрепление и перемещение первичномезенхимных клеток и синцитиев по участка».* более высокой адгезивности. Все эти нарушения нормальной морфологической экспрессии программы спикулогенеза - следствие получения спикулогенными клетками аномальной позиционной информации.
Позиционную информацию (Wolpert, 1969, 1970, 1985, 1989), определяю-тую морфогенетические перемещения клеток первичной мезенхимы и их локализацию к началу спикулогенеза в ходе нормального эмбрионального развития, несут, по-видимому, специфические лнгандные молекулы внеклеточного матрикса базальной пластинки (см. выше). Специфичность же клеточной реакции на эти позиционные сигналы детерминируется набором рецепторов клеточной поверхности. Поскольку клетки спикулогенной линии морского ежа способны к автономной экспрессии программы специфических синтезов, все нарушения реализации нормальной пространственной программы спикулогенеза (и морфологии спикул в итоге) в различных экспериментальных условиях определяются, по'видимому, позиционной информацией, получаемой спикулогенными клетками в экспериментальных системах. Так, в среде с добавлением сыворотки крови на искусственном субстрате (стекле или пластике) адсорбируются лигандные молекулы (например, фибронекпш); такой субстрат, очевидно, обладает высокой адгезивностью для спикулогенных клеток, распластывающихся на нем с образованием ламеллярных форм.
Определяемый позиционными сигналами пространственный паттерн
клеток первичной мезенхимы детерминирует архитектонику спикулогенных синцитиальных ансамблей, возникающих путем слияния отроет-
ГЛГГНЫХ КЛеТ0К‘ После образования синцития его архитекто-ьгоается носителем позиционной информации, транслируемой в
пазомСпеаю!иУ Л0ГеНе3а ° Пространственный паттерн спикулы. Таким об-морфогснетичрг^еТКа субстрат и Клетка-клетка выполняют ключевую
морфогенетическую роль в ходе спикулогенеза.
Глава IV МОРФОГЕНЕТИЧЕСКАЯ РОЛЬ КОНТАКТНЫХ РЕАК11ИЙ КЛЕТКА-КЛЕТКА И КЛЕТКА-СУБСТРАТ В МИОГЕНЕЗЕ IN VITRO
Образование скелетно-мышечных волокон у позвоночных животных - пример терминальной цитодифференциации, опосредованной в ходе эмбриогенеза цепью последовательных событий и сопряженной с экспрессией сложного комплекса специфических признаков. У зародыша, уже прошедшего гаструляцию и нейруляцию, прилежащая к хорде и нервной трубке масса мезодермальных клеток сегментируется формированием парных сомитов, разные участки которых дают разные производные, и в частности клеточной материал миотома - скелетную мускулатуру. Клетки миотома мигрируют в медиолатеральном направлении, значительная часть их перемещается в зачатки конечностей. Мигрирующие миогенные клетки вытянуты по направлению их движения; направляющими миграцию клеток ориентирами субстрата, по-видимому, служат коллагеновые фибриллы и, возможно, другие структурные ком-поненты внеклеточного матрикса, расположение которых обеспечивает контактное направление движения клеток (Jacob et al., 1979). В развивающейся почке конечности миогенные клетки также проявляют высокую инвазивность и мигрируют в проксимодистальном направлении, причем для направленной миграции этих клеток необходимо присутствие апикального эктодермального гребня почки конечности, возможно синтезирующего некий хемотактант (Gumpel-Pinot et al., 1984; Lee, Ede,
1989); помимо того, для нормальной пространственной организации мышц конечности необходимо влияние соединительной ткани и компонентов внеклеточного матрикса (см.: Lee, Ede, 1989).
Детально исследованы конечные этапы миогенеза главным образом на культурах миогенных клеток. Техника культивирования in vitro скелет-но-мышечных миобластов была разработана Конигсбергом (Konigsberg, 1965, 1979), и- с тех пор миогенные культуры клеток птиц и млекопитающих широко используются в качестве модельной системы для исследования цитодифференциации. В ходе миогенеза in vitro проявляются все Морфологические, физиологические и биохимические характеристики Дифференцированного мышечного волокна (обзоры: Фридлянская, 1981; Pearson, 1980; Inestrosa, 1982; Turner, 1986). При нормальной дифференцн-ровке скелетно-мышечного волокна как в организме, так и в условиях однослойной культуры морфологические признаки зрелого волокна проявляются поэтапно в определенной последовательности: после периода репродугКЦ}1И одноядерных миобластов осуществляются их слияние (см.: Румянцев, Ерохина, 1981; Holtzer et al.» 1984; Konigsberg, Pfister, 1986; Knudsen, 1990) и затем миофибриллогенез с характерным паттерном
