Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
ГГГ "роисходит Реляция формы зародышей с измененной прост* Ш,0И орган”3аЦ»*ей бластомеров, восстанавливается целостность f- m аиимально;вегетативного паттерна путем надклеточной интегрэ* momv уяпС^1,3аЦИИ клеток 3аРОдыша. i/ерсход к новому, гистоспеияфн'1' ппч ”блас ““^чных взаимодействий наглядно проявляете» морфогенезе ЯЦИН СЛ°Я ^ЛастомеР°в *n v*tro “ типичном эпителиальном
Глава III МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ КЛЕТОК И ПИТО ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ В ХОДЕ ЛИЧИНОЧНОГО СПИКУЛОГБНБЗА МОРСКОГО ЕЖА
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СПИКУЛОГЕНЕЗА И ЕЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ МОДИФИКАЦИИ IN VIVO
Период дробления зиготы с детерминацией клеточных линий зародыша сменяется периодом морфогенетических перемещений клеток. Морфогенетические перемещения клеток в ходе развития разрушают прежние и создают новые ассоциации клеток, что зависит от изменений адгезивности клеточной поверхности и селективной адгезии клетка-клетка и клетка-внеклеточный матрикс. Исследования специфических молекул клеточной адгезии (гликопротеинов поверхности) в ходе развития привели Дж. Эделмена к формулировке теории о пространственно-временном расписании экспрессии этих гликопротеинов как молекулярной основе морфогенеза (Edelman, 1984, 1985а,Ь; 1991). Морфогенетические клеточные движения (см.: Trinkaus, 1969, 1984; Deuchar, 1975) реализуются как миграция клеток поодиночке (хорошо известные примеры: миграция первичных половых клеток, клеток нервного гребня, нейро-бластов у позвоночных) либо как эпителиальные морфогенезы посредством координированного в пространстве и времени функционирования интегрального цитоскелета - гистоскелета (см. гл. VI). Один из примеров эпителиального морфогенеза - бластуляция слоя бластомеров in vitro -рассмотрен в гл. II. Значительно более известный пример раннего эпителиального морфогенеза - инвагинация архентерона у иглокожих и гаструляция подобного типа в развитии других животных.
Однако инвагинация архентерона предваряется у морских ежен иммиграцией на вегетативном полюсе клеток первичной мезенхимы, производных микромеров. Уже на 16-клеточной стадии развития микромеры -носители программы спикулогенеза, реализуемой и в условиях их изоляции (Okazaki, 1975а). На этой же стадии на поверхности микромеров найдены специфические белки, отсутствующие у макро- и мезомеров (Simons, Fuller, 1985). В ходе дальнейшего дробления производные микромеров, как и все остальные клетки, входят в состав эпителиальной стенки бластулы и связаны с соседними клетками и друг с другом сис-темой межклеточных контактов(Solursh, 1986; Spiegel, Spiegel, 1986). На стадии поздней (мезенхимной) бластулы клетки вегетативного полюса теряют фенотип эпителиальных клеток, становятся подвижными и выселяются в полость бластоцеля, мигрируя поодиночке по внутренней стенке бластулы. Миграция клеток первичной мезенхимы зависит от потери адгезивности этих клеток к соседним эпителиальным клеткам и к гиалиновому слою (наружному внеклеточному матриксу зародыша) с приобретением адгезивности к внеклеточному матриксу внутренней стенки бластоцеля, а именно к фибронектину базальной мембраны (Fink McClay, 1985).
71
Линия скелетогенной мезенхимы выделяется очень рано в развитии морского ежа: микромеры отделяются при IV делетш лробления „у де. ление полностью сегрегирует эту линию клеток (Davidson, 1989). Линия скелетогенной мезенхимы дает единственный тип дифференцированных V исток с экспрессией уникального набора генов, из которых изучены
,5,0 в msp 130 (Be"son««•. 1987- Sucor et al., 1987; Livingston et al., 1991). Исследование паттерна ген-ной экспрессии этой клеточной линии выявило раннюю, вскоре после ее сегрегации, активацию гена SM 50 (кодирующего белок матрикса спикул) и гена одного из цитоскелетных актинов; транскрипция других исследо-ванных генов начинается позже, после ингрессии клеток первичной мезенхимы в бластоцель (см.: Davidson, 1989). Изолированные на 16-клеточной стадии микромеры способны к автономной экспрессии ткаиеспещ,-фичных генов (Stephens et al., 1989), синтезу специфических белков (Matsuda et al., 1988; Shimizu et al., 1988; Benson et al., 1990) и в адекватных условиях in vitro к полной реализации программы ларвального спикуло-генеза с образованием спикул (Okazaki, 1975а; Harkey, Whiteley, 1980;
Decker, Lennar, 1988; Kiyonjoto, Tsukahara, 1991).
Ранняя детерминация и возможность автономной экспрессии специфической цитодпференцировки - явно ’’мозаичная” черта в регулятивном развитии большинства видов морских ежей, отличающая их от представителей других классов иглокожих. У представителя относительно примитивной группы цидароидных морских ежей Eucidaris tribuloides характерный для морских ежей паттерн дробления не вполне выражен, размер и число микромеров варьируют, иммиграция клеток первичной мезенхимы до инвагинации архентерона отсутствует, линия спикулоген-ной мезенхимы с меньшим числом клеток выделяется позже (Schroeder, 1981; Wray, McClay, 1988). Эволюционная модификация паттерна дробления с полной утратой неравного деления на макро- и микромеры найдена у морского ежа Heliocidaris erythrogramma и связана с прямым развитием и отсутствием планктонной личинки у этого вида (Wray, Raff, 1989) Таким образом, асимметричное IV деление вегетативного квартета бластомеров с отделением микромеров и ранней сегрегацией клеточной линии спикуло-генной мезенхимы - эволюционная адаптация, обусловленная формированием личиночного скелета планктотрофного плутеуса типичных морских ежей.
