Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
мотоТе^пл^!’МаЛЬНО‘ВеГСТаТИВНого паттеР,,а Дробящегося яйца
• - сст<жапливается на стадии средней бластулы. Именно на
64
Рис. 51. Переход от ранней (а) к средней (б) бластуле зародышей S. nudus (обработка папаином)
этой стадии происходит регуляция формы зародышей с измененной различными экспериментальными воздействиями пространственной организацией бластомеров. Пространственная организация дробления нарушалась, в частности, после обработки яиц папаином, и к стадии ранней бластулы зародыши имели уплощенную форму с неправильными очертаниями (рис. 51, а). При переходе к средней бластуле (стадии 9-10; по: Бузников, Подмарев, 1975) осуществлялась типичная для зародышей морских ежей эпителизация стенки бластулы. Сферическая форма бластомеров преобразовалась в многогранную с увеличением протяженности зон межбластомерных контактов, т.е. плотной упаковкой клеток в эпителиальный пласт стенки бластулы, с возникновением гладких поверхностей (наружной и внутренней) клеточного пласта (рис. 51, б). При этом и весь зародыш, как правило, приобретал сферическую форму (за исключением рассмотренных уже случаев развития двойниковых зародышей).
Такой же процесс эпителизации стенки бластулы с регуляцией формы зародыша происходил при развитии яиц S. nudus, деформированных механическими воздействиями, и у обработанных додецилсульфатом натрия зародышей Scaphechinus mirabilis (Божкова, Исаева, 1984). Обработанные додецилсульфатом натрия зародыши дробились синхронно с контрольными, но отчетливо отличались от последних по пространственному расположению бластомеров рыхлыми группировками с неопределенными, неправильными очертаниями. На стадии средней бластулы зародыши в растворе додецилсульфата временно становились более компактными, приближаясь по форме зародыша к норме, но вскоре вновь разрыхлялись вплоть до полной дезагрегации клеток. Зародыши,
5. Исаева В.В. ^5
Рис. 52. Бластуляция однослойной пластинки бластомеров S. nudus
Рис. 53. Образование эпителиального слоя бластомерами S. nudus in vitro:
о - бластомеры вскоре после диссоциации; б - установление межклеточных контактов
отмытые от додеиилсульфата натрия, претерпевали эпителизацию стенки бластулы, хотя весь зародыш при этом редко приобретал правильную сферическую форму (Божкова, Исаева, 1984).
Яйца S. nudus после обработки папаином иногда дробятся с образова-СЛ0Я бластомеР°в> лежащих на дне чашки петри. В период,
в плоет ГТГ’^ИИ ЭШ,телнзацни бластулы, бластомеры смыкаются
бластомеооп Кпяя пласти11КУ с полигональными очертаниями
Бластомеров. Края такой пластинки начинают изгибаться ввепх Гпиг 52
еще lie замкнутыми краями пласта (пиг г.тм,л
После попили пмпллим* * ' становится подвижным.
лы на отдельные клетки (S^98of)S‘ ***”* Средней бласту‘
связи друг с другом бластомеры (рис. 5з| a) bT4“ck^khxTS
навлГГюГмёжклетошш^ ° лобавлением сыворотки) восста-
дне чашки с характерной полигона^ °“РЗЗУГ ЭПителиапьный слой на другом клеток (рис. 53 б) морфологиеи связанных друг с
66
Рис. 54. Установление контактов между бластомерами двух видов морских ежей (меченые клетки S. nudus, немеченые - S. intermedius)
ZD***
Рис. 55. Эпителиальные морфогенезы в культуре эмбриональных клеток S nudus
При совместном культивировании предварительно меченных Н-тими-пином клеток бластулы S. nudus и немеченых клеток бластулы S. intermedia бластомеры формируют химерные эпителиальные слои, образован-
ные смесью клеток обоих видов морских ежей (рис. Ь ).
При более длительном (24-48 ч) культивировании диссоциированных клеток бластулы S. nudus в морской воде с добавлением сыворотки и антибиотиков наряду с формированием плавающих реагрсгатов и процессами спикулогенеза in vitro (см. гл. III) в массе прикрепленных к дну чашки клеток осуществляются эпителиальные морфогенезы: возникают трехмерные структуры полусферической и сферической форм, иногда расчлененные на отделы (рис. 55). По-видимому, в этих случаях вслед за ”бластуляциен” in vitro осуществляется и дальнейшая программа эпителиальных морфогенезов с дифференциацией экто-, энто- и мезодерма-льных эпителиальных структур, как распластанных на искусственном субстрате, так и формирующих замкнутые трехмерные сфероиды.
Если для поддержания целостности зародыша морского ежа в раннем дроблении оказываются сущесгвешгыми поверхность и кортикальный слой зиготы вместе с внеклеточной оболочкой (Wolpert, Mercer, 1963; Schroedcr, 1986), то позже, на стадии средней бластулы, происходит переключение на иной механизм межклеточных взаимодействий, определяющий целостность и форму зародыша. На стадии бластулы у иглокожих появляются специализированные контактные зоны, связывающие клетки бластулы в единый пласт (Wolpert, Mercer, 1963; Dan-Sohkawa, Fujisawa, 1980; Turner, 1980; Kadokawa, 1983; Spiegel, Howard, 1983, 1985). Взаимная адгезия клеток бластулы морского ежа опосредуется специфическими гликопротеиновыми комплексами поверхности - топосомами, несущими позиционную информацию о положении клеток в системе (Noll et al., 1985; Matranga et al., 1986). Зоны специализированных контактов связывают клетки бластулы в единый пласт; форма клеток перестает быть сферической и становится многоугольной (при рассмотрении с поверхности пласта) за счет увеличения протяженности линейных контактных зон, т.е. происходит переход от рыхлой упаковки бластомеров к плотной. Именно ко времени, соответствующему периоду эпителизации бластулы, диссоциированные бластомеры морского ежа или морской звезды, лежавшие на дне чашек в виде рыхлого однослойного пласта, плотно смыкаются с образованием эпителиального пласта. Затем края однослойной клеточной пластинки, изгибаясь, приподнимаются над плоским субстратом и в конце концов смыкаются, завершая бластулообразование столь необыч-способом (Dan-Sohkawa, Fujisawa, 1980; Turner, 1980; Kadokawa, 1983;
