Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
ЧСРВеИ; Т П°ЛЯрКаЯ ПЛаЗШ> асимметричная сегрегация .оторо 1 в ходе дробления детерминирует локальную и глобальную судьбу зародыша (Shimizu, 1988, 1989) У ю
Значимость морфогенетической функции цитоскелетной сети в создании и поддержании ооплазматической гетерогенности поднимает воппос
ЖГвоГкZZl^Z7^r~~=
системы,.,икротруОочек и актинов,» фи„ше^ГкГи\р7™чЗ
42
цитотомии клеток животных, при делениях дробления яйца морского ежа в области сократительного кольца концентрируется фибриллярный актин, наблюдается и сопутствующее перераспределение белков актом и-озинового комплекса (Yonemura, fCinoshita, 1986; Schroeder, 1987; Schrce-der, Otto, 1988; Yonemura et al., 1991); эти перестройки кортикальной сети строго локальны и не затрагивают остальной поверхности дробящегося яйца.
Отчетливые региональные морфофункциональные отличия поверхности борозды первого деления дробления яйца морского ежа выявлены воздействием цитохалазином (Usui, Yoneda, 1989). Устойчивое поддержание особенностей наружной поверхности бластомеров 8-клеточных зародышей морского ежа обнаружено даже после их диссоциации (Yazaki, 1984; Nelson, McClay, 1988; Yazaki, Uemura, 1989). У зародыша шпорцевой лягушки устойчиво поддерживаются отличия предсуществовавшей мембраны и вновь образуемой мембраны борозды дробления (Tetteroo et al., 1984); анизотропия распределения в ооплазме митохондрий, элементов цитоскелета, региональная локализация антигенов сохраняются и в цитоплазме бластомеров (Wylie et al., 1985; Marinos, 1986). В яйцах Xenopus резкие отличия состояния мембранных компонентов анимального и вегетативного доменов поддерживаются до стадии 32 бластомеров (Dictus et al., 1984). Эти данные свидетельствуют о поддержании глобальной ригидности кортикального слоя и поверхности яйца, что ведет к сегрегации регионов оолдазмы с различными морфогенетическими потенциями в отдельные бластомеры или группы их.
С другой стороны, влияние митотического аппарата наактиновый кортикальный цитоскелет вызывает не только локальное формирование сократительного кольца (Rappaport, 1985; Rappaport, Rappaport, 1985), но и морфогенетически значимые перемещения компонентов ооплазмы, т.е. ооплазматическую сегрегацию в ходе раннего дробления, что найдено у представителей немертин (Freeman, 1978, 1979) и аннелид (Shimizu, 1989). Ассиметрия расположения митотического веретена, зависящая от фиксации одного из полюсов веретена кортикальным цитоскелетом, обеспечивает количественную и качественную асимметрию деления в раннем дроблении морского ежа (Dan, 1984; Schroeder, 1987), моллюска Spisula (Dan, Ito, 1984) и кольчатого червя Tubifex (Shimizu, 1989). Вероятно, подобное взаимодействие системы микротрубочек с кортексом яйца контролирует и общий пространственный паттерн расположения веретен в ходе дробления, и тем самым пространственную организацию различных типов полного дробления.
Неполное, поверхностное дробление дрозофилы имеет свои особенности связанной с митозами и цитотомией реорганизации цитоскелета: на ранних стадиях развития ядерные митозы не сопровождаются цитотомией, цитоскелет обеспечивает миграцию ядер к поверхности яйца (см.: Warn, 1986; Hatanaka, Okada, 1991а,b), где в ходе 10-13 циклов деления з синцитальной бластодерме синхронно протекают митотические преобразования системы микротрубочек и функционирует интегрированная сеть сократительных колец актиновых филаментов; целлюляризаиия блзстс-
43
Рис. 32. Нормальный паттерн раннего дробления зиготы P. wrightii
дермы завершается в 14-м цикле деления (см.: Warn, 1986; Karr, Alberts,
1986).
Итак, в ходе дробления зиготы не только воссоздается многоклеточ-ность развивающегося организма, но и осуществляется сегрегация морфогенетических потенций, наследуемых различными бластомерами и затем клеточными линиями.
Подобная сегрегация морфогенетического потенциала происходит и у зигот растений - при всех отличиях развития растений и животных. Эти отличия существенны: как известно, дробление зиготы растений идет одновременно с ростом зародыша; раннее дробление создает зародыш, морфологически и функционально поляризованный по апикально-базальной оси и сходный у представителей разных таксонов низших и высших растений. Механизм цитокинеза клеток растений тоже иной, чем у клеток животных: система микротрубочек веретена индуцирует формирование фрагмопласта, преобразующегося в клеточную пластинку, которая становится затем перегородкой между дочерними клетками. Уже первое деление зиготы растений асимметрично, разделяя две клетки с разной судьбой в развитии.
Асимметрия первого деления дробления наглядна у фукоидных водорослей. Так, в ходе нормального дробления зиготы Pelvetia wrightii, типичного для большинства представителей родов Fucus и Pelvetia, плоскость первого деления дробления проходит перпендикулярно апикально-базальной оси зародыша, отделяя клетку с уже начавшим отрастать ризоидом от полушария клетки будущего таллома. Плоскость второго деления параллельна плоскости первого и еще раз отделяет клетку ризоида от остальной, большей части зародыша (рис. 32, а). Плоскость третьего деления располагается вдоль апикально-базальной оси и делит надвое клетку будущего таллома (рис. 32, б). В ходе дальнейшего дробления чередуются перпендикулярные и параллельные основной оси зародыша деления, что ведет к ортогональному взаимному положению пластинок деления и затем клеточных стенок.
