Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
37
Рис. 31. Схема организации кортикального слоя яйца (Дроздов и др., 1987)
летной сети с сопутствующим пассивным перемещением всех связанных этой сетью мембранных органоидов и РНК, что приводит в итоге к поляризации их распределения, как и распределения микроворсинок и рецепторов поверхности (Christensen et al., 1984; Jeffery et al., 1984; Jeffery,
1985, 1990a,b; Brawley, Robinson, 1985; Ezzell et al., 1985; Shimizu, 1986; Fernandez et al., 1987; Sawada, 1988). Замечательный параллелизм между поляризованным сокращением кортикальной цитоскелетной сети в ходе ооплазматической сегрегации и перераспределением субклеточных структур, наиболее наглядно выявленный в яйцах кольчатых червей и асцидий, свидетельствует о том, что опорно-двигательная система клетки с характерной для нее двойственностью функций обеспечивает в яйце как фиксацию морфогенетических детерминантов, так и их перераспределение при ооплазматической сегрегации.
Процесс поляризации яиц обычно подавляется цитохалазинами -ингибиторами различных проявлений клеточной и субклеточной подвижности, зависящей от структурной организации системы актиновых филаментов, что свидетельствует о ведущей роли актиновых филамен-тов в процессе поляризации яиц различных организмов (см. ссылки в цитированных выше работах). Свидетельством участия актомиозинового комплекса в генерации силы при поляризованном сокращении кортикального слоя яиц служит подавление этого сокращения связанным с N-этилмалеимидом тяжелым меромиозином в яйцах Xenopus (Christensen el ai., 1984, Ezzell et al., 1985) и Tubifex (Shimizu, 1985). Актомиозиновый механизм сокращения кортекса яиц Xenopus подтверждается и потерей сократимости после экстракции миозина с ее восстановлением при
38
добавлении экзогенного миозина (Christensen et al., 1984). Данные о поляризованном распределении фибриллярного актина вдоль анимально-вегетативной оси яиц различных животных, а также о сопряженности поляризованного сокращения кортикальной сети актиновых филаментов яйца с перераспределением связанных этой сетью морфогенетических детерминантов приводят к заключению о функционировании опорно-двигательной системы яйцевой клетки в качестве глобального детерминанта проморфологии яйца. Поляризованное сокращение кортикального слоя, направленное к месту проникновения спермия и сопряженное с установлением дорсовентральной полярности, обнаружено в яйцах асцидий и шпорцевой лягушки (Ubbells et al., 1983; Jeffery et al., 1984;
Sawada, Osanai, 1985).
Разумеется, становление и поддержание анизотропии ооплазмы, что детерминирует, в свою очередь, осевой паттерн яйца и зародыша, определяется морфофункциональной организацией всего интегрированного цитоскелета яйца, а не только лишь кортикальной сети актиновых филаментов. Уже были приведены сведения о направляющей поляризацию яйца функции системы микротрубочек. Чрезвычайно интересны и важны данные о зависимости локализации транскриптов гена bicoid в оогенезе дрозофилы от функционирования системы микротрубочек
(Pokrywka, Stephenson, 1991).
Исследования, проводимые на соматических клетках, ведут к пониманию регулирующей и координирующей клеточный метаболизм (в частности, процессы трансляции, активность ряда энзимов) функции цитоскелета, прежде всего системы актиновых филаментов (см.: Schiwa, 1986). Нами выявлено поляризованное распределение фибриллярного актина в вителлогенных ооцитах некоторых иглокожих вдоль оси, определяемой местом прикрепления ооцита в яичнике. Вероятно, анизотропия распределения фибриллярного актина в ооцитах, задаваемая контактным взаимодействием ооцита со структурами яичника, в свою очередь, определяет морфофункциональную поляризованность яйцевой клетки, детерминирующую затем и осевую анизотропию будущего морфогенеза. Обработка цитохалазином зигот водоросли Pelvetia в период детерминации апикально-базальной полярности приводила к нарушению нормального униполярного паттерна: возникновению биполярных и мультипо-лярных форм с ризодами, локализованными на разных полюсах зародыша. Таким образом, экспериментальные данные и литературные сведения позволяют обосновать предположение о важнейшей морфогенетической функции кортикальной сети актиновых филаментов в детерминации осевой анизотропии яйца и проморфологии будущего зародыша.
Должно быть, актин играет центральную мультифункциональную роль в кортикальном опорно-сократительном комплексе, обеспечивая как поддержание формы и гетерогенности распределения компоненте: мембраны и кортекса, т.е. пространственную память зиготы, так и проявления подвижности, а также участвуя в регуляции метаболизма: резкая активация белкового синтеза после оплодотворения коррелирует изменениями состояния актина. Выполнение всех этих ролеГ: одним
оРт пространственную и времен-
обус/1°эЛИВ я счет перестроек комплексов
_ актин0М ' оегУл5,цНИ 3 - соисполнителями каждой
««¦““'"‘SocS.» белкам®
кую »‘нак‘ лидамек^в с Др а11ИИ цитоскелета яйца более
