Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
(В>а“'еу,В0Ьн^^)».^^,„яш1, ризоида. Сходным „6ра™“ генетические функц пь13вала появление многолопастных, раз.
прорастании спор Uromyces (Tucker ct al., 1986). Тким обозом, литературные и наши экспериментальные данные свидетельствуют о морфогенетической функции кортикального актино-S f цитеЗета в детерминации проморфологии яйца и зародыша. Поляризация распределения фибриллярного актина вероятно, играет ключевую роль в установлении и поддержании морфофункциональной анизотропии яйцевой клетки, се осевого паттерна, детерминирующего
и осевую анизотропию эмбриогенеза.
ЦИТОСКЕЛЕТ ЯЙЦА КАК ГЛОБАЛЬНЫЙ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ДЕТЕРМИНАНТ ПРОМОРФОЛОГИИ
Для понимания структурных основ стабильности ооплазматической локализации, ригидности кортекса и совместимости ее со столь ярким проявлением подвижности, как образование борозд дробления, необходимо сопоставление данных об организации кортикального слоя и всей клеточной поверхности половых и соматических клеток. Исследования на соматических клетках выявляют морфофункциональное единство плазматической мембраны и кортикального цитоскелета, ”заякорива-ние” рецепторов клеточной поверхности актиновыми филаментами (с включением промежуточных молекулярных звеш>ев) и трансмембранное связывание внеклеточных лигандных молекул с цитоскелетом через интегральные белки плазматической мембраны. Важнейшую роль в кортикальном цитоскелете играет актин, обеспечивающий в комплексе с другими белками как поддержание клеточной формы (собственно цито-скелетную функцию), так и многообразные проявления клеточной и субклеточной подвижности. Морфологические черты наружной поверхности с микроворсинками у зиготы морского ежа стабильны в ходе J!“ro дробления и отличают внешнюю поверхность ("старый” кортекс) ппал-!?131" ° раз0ванвых внутренних, обращенных в бластоцель или другк КхнГГ™ бластомеР°в (Woipert, Mercer, 1963; Czihak, 1975). синками либп другкх квотных также характеризуется микровор-
синкши ^бо здши поверхностными образованиями (Speksnijder е. aj., I уйу, см. также ссылки в начале главы)
даетсГГртбп^Г03 ° микров°Рс«нками по всей поверхносш наблю-
у разнообразных клеточных типов при митотическом делении и
связана с активным переходом к сферической форме; подобная же организация кортикального цитоскелета с параллельными пучками актиновых филаментов в микроворсинках и кортикальным терминальным сплетением филаментов характерна для апикальной поверхности многих эпителиальных клеток. Такого рода ригидные кортикальные структуры с гелеподобной сетью актиновых филаментов, по-видимому, обеспечивают пространственную неоднородность распределения субклеточных компонентов цитоплазмы, мембранных рецепторов, фиксацию и поддержание клеточной формы, т.е. пространственную память клетки.
Вероятно, локализованный в кортикальном слое яйца и зиготы комплекс актина с актинсвязывающими белками выполняет важную морфогенетическую функцию, механохимически фиксируя неоднородно распределенные в ооплазме органоиды и макромолекулы, в том числе и вероятные носители морфогенетической информации, прежде всего информационные РНК (см. приведенные выше ссылки, а также: Исаева, 1982, 1984; Исаева, Преснов, 1990а). Неоднородное распределение ооплаз-матических детерминантов, в свою очередь, создает систему координат, "регуляторную архитектуру” яйца и зародыша, обеспечивающую пространственную регуляцию дифференциальной активности генов в эмбриогенезе (Davidson, 1986, 1987). Количественная или качественная неравномерность распределения в кортексе белков цитоскелета и сама по себе может определять различную судьбу кортекса, например преформируя место будущей инвагинации или иммиграции клеток при гаструляции. Такова роль миоплазмы яиц асцидий (Jetteiy, 1990а,Ъ).
Эти представления послужили основой для изображенной на рис. 31 схемы строения кортикального актинового цитоскелета яиц. Высокоупорядоченная анизотропная структура кортикального слоя, обусловленная связыванием субклеточных органоидов и макромолекулярных комплексов цитоскелетной сетью фибриллярного актина - общая черта пространственной организации любой яйцеклетки. Кортикальные микротрубочки и промежуточные филаменты, насколько известно, не представляют собой обязательные структуры яйцевой клетки. Помимо цито-скелетных элементов в кортексе яиц морского ежа (Terasaki, Jaffe, 1991; Terasaki, Sardet, 1991) и моллюска Nassarius (Speksnijder et al., 1989) обнаружена связная, регулярно организованная эндоплазматическая сеть, ассоциированная с рибосомами (Sardet, 1984; Terasaki, Sardet, 1991) и реорганизующаяся при оплодотворении яиц морского ежа с освобождением ионов кальция.
Важную роль в стабилизации и иммобилизации кортикального цито-скелета яйца играют надмембранные компоненты яйцевых оболочек. Вероятно, роль надмембранных яйцевых оболочек не сводится к общепринятой функции защиты яйца от полиспермии и подвреждаюшях внешних- воздействий* но существенна также для стабилизации плазматической мембраны и кортикального слоя.
Исследования поляризации яиц различных организмов привели к заключению, что анизотропия распределения фибриллярного актина в яйце - результат поляризованного сокращения кортикальной цитоске-
