Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
’ р д амебоидность может быть вызвана самь
28
разнообразными воздействиями. Другой ингибитор опосредованных микрофиламентами процессов, латрункулин, вызывает ”псевдодробле-ние” осемененных яиц мыши (Schatten et al., 1986), по существу амебоидную подвижность их. Описано псевдодробление ооцитов мыши (разделение на ядерный и безъядерный фрагменты) при воздействии цитохалазина (Wassarman et al., 1977). Быстрый тип амебоидной подвижности яиц морского ежа часто ведет к аберрантному дроблению или фрагментации. Как и цитотомия, быстрая амебоидная подвижность блокируется цитохалазином, что показано на ооцитах Spisula (Rebhun, 1975; Carroll, Eckberg,
1986) и нами на яйцах морского ежа. Вероятно, амебоидная подвижность, как и цитотомия, зависит от функционирования актиновых филаментов. Однако неорганизованная амебоидная подвижность яиц, как правило, не совместима с нормальным развитием, отличаясь тем самым от регулируемого локализованного сокращения кортекса при ооплазматической сегрегации и делениях дробления.
Помимо кортикального сокращения и последующей амебоидной подвижности у обработанных цитохалазином яиц найден еще один тип подвижности - медленной, нечувствительной к действию цитохалазина. Этот последний тип подвижности сравним t наблюдаемым у фиброблас-тов и фибробластоподобных клеток in Yitro распластыванием и арбориза-цией в присутствии цитохалазина (Croop, Holtzer, 1975; Блиох и др., Menko et al., 1983; Brett, Goldman, 1986). Как и арборизация фибробластов, медленная подвижность яиц морского ежа, вероятно, не зависит от функционирования актиновых филаментов. Поскольку в яйце морского ежа промежуточные филаменты, играющие ведущую роль в арборизации фибробластов (Menko et al., 1983), не выявлены, медленное "растекание” ооплазмы, возможно, зависит от аберрантного функционирования системы микротрубочек.
Большая чувствительность ооцитов к воздействию цитохалазина по сравнению со зрелыми яйцами, вероятно, обусловлена недоразвитием ригидного кортикального цитоскелета. Необычные черты морфологии поверхности ооцитов, обработанных цитохалазином В или D, свидетельствуют как о специфике эффекта каждого из двух примененных цито-халазинов, так и об особенностях морфофункциональной организации кортикального цитоскелета ооцитов сравнительно со зрелыми яйцами -подобно тому, как особенности реакции на цитохалазин поверхности борозды дробления яйца морского ежа (Usui, Yoneda, 1989) свидетельствуют об отличиях этой поверхности от остального кортекса яйца (см. гл. И). Поляризованное по анимально-вегетативной оси ооцита морской звезды сокращение со смещением ядра к самой поверхности анимального полюса при действии ионофора А 23187 описано Шредером (Schroeder, 1985); оно сходно как со смещением ядра обработанных цитохалазином ооцитов в наших опытах, так и с псевдодроблением ооцитов мыши (разделением их на ядерный и безъядерный фрагменты) в растворе цитохалазина (Wassarman et al., 1977). В последних двух случаях проявляется уже рассмотренный выше парадоксальный эффект цитохалазина как агента, индуцирующего сократительную активность кортекса.
29
лпопнт А1ГИИ зигот бурой водоросли
'ЖS5*S» ЭФФЕКТ ЦИТОХАЛАЗИНА
л^можность экспериментального воздействия на пер-
Уникальная воэмож зародыша в период ее детерминации появ-
вичную полярно». я ц 311ГОТ фукоидных бурых водорослей (роды
ляется при нслольз' яйца или споры растений обусловлена
Fucus и Pelvetia). поляр апикаЛьно-базальных осевых разли-
71)3 пппнпггью сопоставимо с поляризацией яиц животных формы, чт° 985. Qua(ran0 et al., 1985; Turian, 1985). Однако в отли-
I гота вскоре после слияния гамет аполярны, обладая сферической симметрией Положение апикально-базальной оси детерминируется в течение нескольких часов после оплодотворения в зависимости от градиента освещенности или иных градиентов окружающей среды (обзоры: Quatrano 1974, 1978; Bentrup, 1984; Waaland, 1984). Ориентация оси поля-ризующейся зиготы сначала лабильна, затем полярность зиготы становится фиксированной, практически необратимой. Поэтому зиготы фукусовых представляют собой незаменимую модель для исследования механизмов поляризации яйцевой клетки. Одно из самых ранних проявлений поляризации зиготы фукусовых - генерация электрического поля с паттерном силовых линий, предваряющим будущую морфологическую полярность зародыша (Nuccitelli, 1978, 1983, 1984). Вслед за тем осуществляются сегрегация клеточных органоидов, синтез, векторизованный транспорт и локализованная на полюсе будущего ризоида секреция сульфатированного полисахарида, фукоидина (Quatrano, 1972, 1974; Brawley, Quatrano, 1979; Quatrano et al., 1985). Примерно через 20 ч после оплодотворения поляризованная зигота делится на две качественно различные клетки с разной судьбой в развитии: клетку ризоида (с на*
чавшим отрастать еще до первого деления зачатком ризоида) и клетку будущего таллома.
Цитохалазины полностью (но обратимо) подавляют и морфологичес-
