Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Исаева В.В. -> "Клетки в морфогенезе" -> 17

Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.

Исаева В.В. Клетки в морфогенезе — М.: Наука, 1994. — 224 c.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка): kletkivmorfogeneze1994.pdf
Предыдущая << 1 .. 11 12 13 14 15 16 < 17 > 18 19 20 21 22 23 .. 104 >> Следующая

актиновых Ф • поляризаи судъбы отдельных зачат-
113 ФУНГенетическое зна цеМ опреде”t яйца в КОМплексе с
11 Ун,ШСРГинтоскеяетная с«с инакг> опреДеляющий
суше ннтегр«р°вак ями ' гл°ба^ьНЬ,и Д однмьш В ходе развития
ков- ‘‘ь системами н яииа, пере самым характе-
5=Sa йЦЗеК=-
в осевой паттер м ^ всех орг
р„зуюишися оош
Глава II
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ХОДЕ ДРОБЛЕНИЯ
СЕГРЕГАЦИЯ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА ЗИГОТЫ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДРОБЛЕНИЯ
В предложенной впервые Морганом (Morgan, 1934) и развитой Дэвидсоном (Davidson, 1986, 1987) современной концепции дифференциальной активности генома клеток различных регионов зародыша с последующей цитодифференциацией необходимым условием реализации является сегрегация ооплазматических различий в ходе дробления яйца. Пространственный паттерн дифференциальной экспрессии генов в клетках различных линий зародыша определяется взаимодействием специфических регуляторных белков - продуктов регуляторных генов, транскрибируемых в ходе оогенеза, - с генами-мишенями ядер зародыша, как это показано на дрозофиле (Driever, Nusslein-Volhard, 1989; Struhe et al., 1989; Nusslein-Volhard, 1991). Анизотропия распределения в ооплазме белковых продуктов генов, детерминирующих осевой паттерн развивающегося организма, определяет и дифференциальное программирование экспрес* сии генома ядер зародыша дрозофилы: белки-морфогены перемещаются в соответствующих регионах зародыша из ооплазмы в ядра (Mlodzik, Gehring, 1987; Roth et al., 1989; Stewart, 1989; Nusslein-Volhard, 1991). У раннего зародыша дрозофилы включается каскад взаимодействий материнских и зиготических генов, детерминирующих пространственную организацию личинки (Scott, O’Farrell, 1986; Tricoire, 1991; Ray et al., 1991). Однако стратегия раннего развития дрозофилы с сохранением синцити-альности зиготы до 13-го цикла ядерных делений существенно отличается от таковой у животных с полным дроблением ооплазмы*
При полном дроблении яйцеклетки становятся возможны межбласто-мерные взаимодействия (рассматриваемые ниже), в разной мере реализуемые у различных групп животных с более или менее ранних стадий развития. Жесткая детерминация судьбы бластомеров в развитии и строгая преемственность региональных различий ооплазмы, маркируемых естественным или искусственным образом, наиболее характерны для типа развития, соответственно именуемого детерминированным или мозаичным.
Помимо вошедших в классику исследований с маркированием частей яйца и зародыша, удалением или умерщвлением бластомеров немало и недавних подобных работ, в частности, по картированию судьбы частей зародыша и прослеживанию линий в развитии с применением современных методов исследований (примеры таких работ на нематодах: Sulston et al., 1983; Cowan, Mclntosch, 1985; Schierenberg, 1986; на дрозофиле: Technau, 1987; на асцидиях: Nishida, 1987; Venuti, Jeffery, 1989). При мозаичном типе развития ранняя, относительно автономная детерминация судьбы отдельных бластомеров зависит от распределения

iqr7 1989) Тем не менее первичньги
J эксп^ив
о « пгчсйпизаиии В цитоплазме каждого оласюмч.^
у животных с регулятивным «"jy,, ;M6p„MaL„„x клеток исслелован мороюн м..»_» Р р ооппазме материнские факторы, и существенны и лока J R обеспечивающие возможность эмбри-
межбластомерные взаимодействия, ооесисчива^и* _______
ГЛЯ1
определяется инвариантностью пространственной организации дробле нГ сегрегирующего ооплазму на пять первичных доменов, затем даю-uZ клеточные линии определенной локализации и заданной судьбы в развитии (Davidson, 1990; Cameron, Davidson, 1991). Как показано работами группы Дэвидсона, дифференциальная экспрессия генов в бластомерах различных клеточных линий зародыша морского ежа контролируется связыванием регуляторных белков с ЛИ К. Постепенно материнские транскрипты замещаются транскриптами генома зародыша, специфичными для клеток различных линий (см.: Davidson, 1989; Cameron, Davidson, 1991; Gagnon et al., 1992).
Как уже было рассмотрено в гл. I, судьба частей дробящегося яйца может быть детерминирована разнообразными материнскими факторами, помимо непосредственно регулирующих транскрипцию генома белков. Эти факторы могут действовать на посттранскрипционном уровне путем регуляции трансляции, энзиматической активности, внутриклеточного и трансмембранного транспорта, затем уже опосредованно влияя на экспрессию генома клеток различных регионов зародыша. Морфогенетическими факторами могут быть и неравномерно распределенные в ооплазме готовые к функционированию структурные белки цитоскелета, энзимы, клеточные органоиды; цитоскелетный матрикс ооплазмы интегрирует и регулирует морфофункциональную организацию ооплазмы. Пример хорошо изученного мультифункционального цитоскелетного домена-миоплазма (желтый серп) яйца асцидий - комплекс связанной с мембраной сети фибриллярного актина, промежуточных филаментов, митохондрий и других клеточных органоидов, специфический набор материнских информационных РНК. Отчетливая асимметрия наследования этого домена в ходе дробления детерминирует локальную судьбу данного региона зародыша; удаление или повреждение миоплазмы вызывает и глобальное нарушение эмбрионального развития, предотвращая гастру-ляцию и осевой морфогенез (Jeffery, 1990a,b; Jaffery, Swalla, 1990) Подобный мультифункциональный комплекс исследован и у представителя
Предыдущая << 1 .. 11 12 13 14 15 16 < 17 > 18 19 20 21 22 23 .. 104 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed