Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
однако действие цитохалазинавед” к 2SZEST РЗЗВИТИЯ WrighW>
таких зародышей. У 4-10-суточныу к, на штельномУ возрастанию доли
(см. рис. 27- 29) длина ризоидов как пп'я ” МультиполяРных зародышей
тельно меньше по сравнению с длиной Р Л0’ Разпична и притом значи-зародышей, особенно через 10 сут Э™ (РИ30НДа Н0Рмальных униполярных появлении дополнительных ппл»™ Свиде*ельствует и о более позднем мультиполярных форм отнпп-трп Е’ И 0 °^1Цей задержке развития
В нескольких iSS, оказалась разрушенной, a nnomnnf ТКП цитохалазином стенка зиготы
способным к амебоидной полпп-!” ~,лежааи1М пне оболочки зиготы и
протопласта стабилизировалась СТИ рИС' впоследствии форма
о олочки) и зародыш необыч1т^°ЯТНО> В результате отделения новой
оиразуя ризоиды, локализованные L червеоСРазн°й формы развивался, ЛтПк°Т°ПЛаСТа ^>ис‘30)- противоположных концах удлинен-
ло по*яяп Лериод становления апикяп”3 ЗИГ0ТЫ бУР°й водоросли Pelvelia
ми н? п СНКе би’и мультиполяонм ГЮ'базальной иолярности вызыва-
ного пРя3"ШХ полюсах зародыша т р 1 С ризоиДами> локализовании*
ЗИГ0Т 11 зарадЗе« наР^ения нормального униполяр*
ветвяши» С К011тР°лем доли v,3 ТаКЖе существенное возрастание РасполоЖенны!ЗОИДОМ и доли Форм с"‘"10ЛЯрных Форм с многолопастным,
" -Ь!>: рядом на одном » умя и большим числом ризоидов,
1 т°м же полюсе зародыша.
Для эффективного полного (хотя и обратимого) подавления поляризации зигот фукусовых водорослей требуется действие цитохалазина высокой концентрации: 50-100 мкг/мл (Nelson, Jaffe, 1973; Quatrano, 1973; Brawley, Robinson, 1985). Нарушения поляризации зигот Pelvetia wrightii были вызваны применением цитохалазина относительно низкой концентрации (5 мкг/мл), близкой к используемым для обработки клеток животных, однако воздействие длилось в течение 20 ч, причем лишь замедляя, но не подавляя полностью отрастание ризоида и деление зиготы. Для экспериментального нарушения процессов поляризации у грибов: в гаметангиях Allomyces (Turian, Ojha, 1987) и при прорастании спор Uromy-ces (Tucker et al., 1986) - также потребовалось длительное действие высоких концентраций цитохалазина, что необходимо и для подавления тока цитоплазмы в соматических клетках зеленой водоросли Chara (Nothnagel et al., 1981). По-видимому, клетки водорослей и грибов значительно менее чувствительны к действию этого ингибитора по сравнению с клетками животных, по крайней мере соматическими.
В контрольных опытах при развитии зигот P. wrightii в растворе диме-тилсульфоксида той же концентрации, что и вносимая при обработке цитохалазином, не найдено нарушений нормальной униполярной организации зародышей. По данным исследований на F. distichus и P. fastigiata диметилсулъфоксид, примененный в несколько более высоких концентрациях, но при менее длительном воздействии, не влиял ни на поляризацию зигот, ни на динамику процесса (Nelson, Jaffe, 1973; Quatrano, 1973). Поскольку возможен антимикротрубочковый эффект диметилсульфок-сида при использовании его в значительно более высокой концентрации (Turian, Ojha, 1987) сравнительно с примененной в опытах на P. wrightii, уместно отметить, что Кватрано не обнаружил подавления поляризации зигот у F. distichus при действии классического антимикротрубочкового агента - колхицина (Quatrano, 1973).
Нарушения поляризации зигот P. wrightii, по всей вероятности, обусловлены эффектом цитохалазина - разрушением организации системы актиновых филаментов (см. выше). Система актиновых филаментов -необходимый компонент цитоскелета растительных клеток: грибов (Tucker et al., 1986), зеленых водорослей (Nothnagel et al., 1981; Sheetz et al., 1984; Menzel, 1986), сосудистых растений (Parthasarathy et al., 1985; Lloyd, 1988). При поляризации зиготы фукусовых фибриллярный актин, выявляемый применением родаминфаллоидина, концентрируется у полюса ризоида, и это поляризованное распределение актина нарушается при воздействии цитохалазином (Brawley, Robinson, 1985). Экспериментальные исследования поляризации зигот фукуса и пельвеции привели к заключению о существенной (если не ключевой) роли фибриллярного актина в поляризации зиготы (Quatrano, 1978; Waaland, 1984; Brawley, Robinson, 1985).
Поскольку процесс поляризации зиготы вовлекает каскад различных событий, экспериментальные влияния на другие звенья этой цепи также могут вызвать нарушения униполярного паттерна. Появление биполярных, иногда и триполярных зародышей отмечено после воздействия на
35
пптпннческой средой (Kiisfer, 1906), освещением
зиготы фукусовых ГНП0Т° пучками поляризованного света (Jaffe
Р«™“ в“"“кали у I ___tQR7\. ^ _________________
ве-акти-
зигот (Brawley, 19S7)- в послс обработки цитохалазином,
Усиленно ветвления ризоидоа^ пдармшь|юй организаци„ сети J,„.
РОЯТНО,«еГовН°наибопсс плотной на вершине растущего ризоида новых филамеито)в, оятно выполняющей существенные морф0.
