Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
IV. Отбор по количественным признакам
Многое стало известно о природе количественной генетической изменчивости из экспериментов по отбору. Отбор, при котором человек отбирает размножающихся особей, называют искусственным отбором в противоположность естественному отбору, при котором нет вмешательства человека. Практически, направленный отбор приводит к образованию или улучшению разновидностей или пород растений или животных и является важным орудием для селекционеров растений и животных. Действительно, все эксперименты по направленному отбору изменяют до некоторой степени фенотипическую среднюю рассматриваемой популяции (Lewontin, 1974), хотя скорость ответа на отбор для некоторых признаков медленная (см. Hill, Caballero, 1992).
а. Отбор в природных популяциях
В природных популяциях отбор часто разделяется на три разных вида: направленный отбор в пользу индивидов одного крайнего (экстремального) фенотипа; стабилизирующий отбор в пользу промежуточного фенотипа против крайних фенотипов; и дизруптивный (или разделяющий) отбор, когда оба крайних фенотипа имеют преимущество перед промежуточными фенотипами. Схема этих типов отбора дана на рисунке 11.20, где затемненные площади обозначают отбираемые фенотипы. Обычно в природных популяциях фенотипы определенного класса имеют более высокую вероятность выживания и репродукции, чем фенотипы других классов.
Прежде чем продолжить обсуждение этих типов отбора, рассмотрим возможную взаимосвязь между приспособленностью и количественным признаком. Если естественный отбор зависит от измененией фенотипической величины, то эта взаимосвязь описывается зависимостью от рассматриваемого фенотипа (Robertson, 1955). Как показано на рисунке 11.21а,
564
Исходное поколение
Направленный Стабилизирующий Дизруптивный отбор
отбор отбор
Изменение средней Снижение вариансы Возрастание вариансы
Рисунок 11.20. Направленный, стабилизирующий и дизруптивный отбор. Затемненные площади - пропорция отбора в каждом распределении, меньшее распределение обозначает ожидаемое изменение после нескольких поколений отбора.
некоторые признаки могут быть почти нейтральными в отношении приспособленности. Например, индекс борозд отпечатков пальцев в популяциях человека изменяется в широких пределах и относительная приспособленность, вероятно, сходна для всех этих фенотипических значений. С другой стороны, для таких признаков, как размер тела и масса, высшую относительную приспособленность имеют промежуточные фенотипические значения, что приводит к стабилизирующему отбору по этим признакам (рис. 11.2lb). Классический пример такой взаимосвязи для приспо-
признак
Компонента
приспособленности
Рисунок 11.21. Значение приспособленности данного фенотипа, когда он почти нейтрален в отношении приспособленности (а), когда оптимален фенотип с промежуточными признаками (Ь) и для компоненты приспособленности (с), (по Robertson, 1955).
собленности - масса тела при рождении у человека (сплошные кружки на рисунке 11.22, показывающем данные из исследования более, чем 13000 английских новорожденных), (Каш, Penrose, 1951). По этим данным, у детей с низкой массой при рождении смертность выше, а у детей с массой тела больше нормальной смертность незначительно выше, чем у тех, чья масса при рождении имеет промежуточные значения. Средняя масса при рождении в популяции была 7,16 фунтов (3,247г), а мода пропорции выживших была 8,0 фунтов (3,632г). Для компонент приспособленности, таких как численность потомства, выживаемость и способность к скрещиванию, относительная приспособленность обычно растет по величине. По мере роста компоненты приспособленности усиливается и направленный отбор (рисунок 11.21с). Только на некотором высоком уровне происходит снижение общей приспособленности с возрастанием величины компоненты приспособленности. Этот поворот в приспособленности может быть связан с отрицательной корреляцией между компонентами приспособленности; например, особь с высокой плодовитостью имеет более низкую выживаемость. Заметим, что эти схемы - лишь некоторые из возможных и что могут существовать другие взаимоотношения между фенотипом и приспособленностью.
Последствия трех типов отбора, изображенные на рисунке 11.20 - направленного, стабилизирующего и дизруптивного - будут совершенно разными. Изменения в популяции после отбора обычно связаны со средней и вариансой фенотипической величины, хотя распределение фенотипов
О
о
со
со
1.0 3.0 5.0 7.0 9.0 11.0
Масса при рождении (фунты)
Рисунок 11.22. Распределение массы при рождении (гистограмма) и вероятность выживания у детей (закрашенные кружки) (Kam, Penrose, 1951).
может описываться и другими статистическими величинами. При этих трех видах отбора средняя изменяется только в случае направленного отбора, оставаясь приблизительно одинаковой при стабилизирующем и дизруптивном отборе. Величина вариансы остается примерно той же, понижается или повышается при направленном, стабилизирующем или дизруптивном отборе, соответственно (см. нижнюю часть рисунка 11.20). Теоретически, при дизруптивном отборе имеется бимодальное распределение. В экспериментах по искусственному отбору предполагается возрастание вариансы или сдвиг к одной или другой моде. Считается, что направленный отбор имеет значение для адаптации популяции в экстремальных условиях среды, а, стабилизирующий отбор - для сохранения адаптации популяции и дизруптивный отбор - в начале процессов специализации (хотя этот последний пункт и спорен).
