Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
(10.9Ь)
Можно вычислить минимальную оценку U, скорости мутирования, влияющую на жизнеспособность, на гаплоидную хромосому за поколение, и максимальную оценку s среднего эффекта мутаций.
Пример 11.9. Инбредные линии Drosophila используют для наблюдения за влиянием мутаций на жизнеспособность, изменения частоты летальных генов в популяции и других признаков. Мукаи (Mukai, 1964), например, оценил влияние спонтанных мутаций на жизнеспособность у D.melanogaster, используя изогенные по второй хромосоме линии, в которых периодически оценивается относительная жизнеспособность. Средняя относительная приспособленность (в 72 таких линиях) и фенотипическая варианса между этими линиями показана на рисунке 11.19. Накопление мутаций во времени понижает жизнеспособность и повышает вариансу между линиями. Мукаи оценил количество полигенных мутаций, влияющих на жизнеспособность, за поколение как 0,141. Особенно важно то, что значение изменчивости жизнеспособности к концу эксперимента сходно по величине со значением изменчивости в природной популяции. Это значит, что популяции, генетически обедненные по изменчивости количественных признаков, могут восстановить изменчивость в относительно короткое время.
В таблице 11.8 суммированы результаты четырех экспериментов по накоплению мутаций, включающие один пример, обсуждавшийся ранее, в котором оценивались эти значения жизнеспособности по второй хромосоме у D.melanogaster. Экстраполируя на диплоидный геном (хромосома II составляет приблизительно 40% генома), скорость мутирования
0
о.оо
о
10 20 30 40 50 60
Поколение
Рисунок 11.19. Относительная жизнеспособность и варианса жизнеспособности в течение времени для 72 линий дрозофилы, которые были исходно изогенны по второй хромосоме (Mukai, 1964).
ТАБЛИЦА 11.8. Оценочные значения снижения средней жизнеспособности на поколение (AM) и повышения вариансы среди линий (AV) даны для четырех разных исследований. Используя эти значения и выражения 11.9а и 11.9Ь, рассчитана скорость мутирования, влияющая на жизнеспособность, на гаплоидную вторую хромосому на поколение (U) и средний эффект мутаций (s ). Также дана оценочная скорость мутирования на зиготу Uг которая получена умножением U на 5.
Исследование AM AV U 5 uz
Mukai (1964) 0,0038 0,00010 0,14 0,027 0,70
Mukai et al. (1972) 0,0040 0,000094 0,17 0,023 0,85
Onishi (1977) 0,0017 0,000051 0,058 0,030 0,29
Fry et al. (1999) 0,0024 0,00027 0,021 0,113 0,10
равна приблизительно единице за поколение, исходя из двух экспериментов Мукаи, меньше в эксперименте Ониши, и только 0,1 за поколение у Фрая с сотрудниками (Fry et al., 1999). Более того, Фрай обнаружил, что оценка эффекта мутаций составляет три пятых от полученной в предыдущих экспериментах. Некоторые недавние оценки скорости мутирования у других организмов также значительно меньше, чем ранние оценки для D.melanogaster. например, оценка скорости мутирования за поколение для общей приспособленности у E.coli (Kibota, Lynch, 1996) для признаков, связанных с приспособленностью, у C.elegans (Keightley, Cabellero, 1997; Vassilieva, Lynch, 1999) и признаков, связанных с приспособленностью, у Arabidopsis thaliana (Schultz et al., 1999). С другой стороны, непрямые оценки (Drake et al., 1998) скорости мутирования признаков, связанных с приспособленностью, у Daphnia (Deng, Lynch, 1997), у самоопыляющихся растений (Johnstos, Schoen, 1995) и у D.melanogaster (Hughes, 1995) сильно не отличаются от ранних оценок скорости мутирования для D.melanogaster. Возможное объяснение этих различий в оценках скорости геномного мутирования можно найти в работе Keightley и Caballero (1997), Drake et al. (1999) и Lynch et al. (1999).
Хотя аддитивная генетическая варианса, как ожидается, снижается в результате генетического дрейфа строго аддитивных генов (выражение
11.8а), в нескольких исследованиях сообщается, что степень аддитивной генетической вариансы для признаков, связанных с приспособленностью, может повыситься в результате эффекта «бутылочного горлышка» (Bryant et al.. 1986; Lopez-Fanjul, Villaverde, 1989; Wade et al., 1996). Такие увеличения могут иметь место, когда редкие рецессивные аллели оказывают большое влияние на приспособленность (Robertson, 1952; Willis, Orr, 1993) или из-за превращения эпистатической вариансы в аддитивную генетическую вариансу (Cockerham, Tachida, 1988; Goodnight, 1988). Возрастание адди-
тивной генетической вариансы интерпретируется как потенциальное преимущество, при необходимости быстрого селективного ответа. Однако почти все оценки экспериментальных результатов показывают возрастание аддитивной генетической вариансы для признаков, связанных с приспособленностью. Более того, в недавнем, обширном исследовании (Whitlock, Fowler, 1999) было обнаружено для шести признаков строения крыльев у D.melanogaster, что даже при снижении аддитивной генетической вариансы в случае инбридинга, как ожидалось для аддитивности, варианса среди репликатов (копий) была очень велика. Для одного признака диапазон значений находился в пределах от 14% до 211% от обнаруженных у аутбред-ных контрольных линий.
