Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Фенотипическая величина
Рисунок 11.27. Распределение величин признака до (верхняя кривая) и после (нижняя кривая) действия отбора. Заштрихованная площадь между кривыми - интенсивность отбора (Van Valen, 1963).
площадь между кривыми соответствует интенсивности отбора, как определено выражением 11.12а (Van Valen, 1963).
При описании действия отбора на распределение величин признаков в целом, а не только как функции приспособленности оптимального фенотипа и средней приспособленности, можно получить лучшую оценку отбора. Для этого используется модификация оптимизирующего отбора, которая связывает приспособленность с количественным признаком. Предполагая, что распределение индивидов нормальное и что фенотипическая средняя постоянна, получим:
/ = -
AV
AV + 2V ’
(11.12Ь)
где V - варианса величины признака, так что интенсивность отбора является функцией вариансы и изменения вариансы до и после отбора. Этот метод применялся для оценки естественного отбора по ряду признаков у различных организмов (например по количеству пятен на крыльях у бабочек, количеству щетинок у Drosophila, половому отбору у птиц (O’Donald, 1971; O’Donald et al., 1974) и по количественным признакам у водяных змей (Beatson, 1976).
Другой метод оценки потенциала отбора основан на фундаментальной теореме естественного отбора (Crow, 1958). Как обсуждалось на стр. 131, можно определить относительный прирост (увеличение) приспособленности следующим образом:
w —w
W
где w и w' — относительные приспособленности до и после отбора. Поскольку генетические факторы обусловливают только долю различий в приспособленности, величину / можно назвать общей возможностью отбора и она является верхним пределом для возможного эволюционного ответа. Возможность отбора можно подразделить на компоненты, которые отражают различия в смертности и плодовитости (Crow, 1958). При исследовании нескольких человеческих популяций Кроу (Crow, 1961) обнаружил, что возможность отбора выше у компоненты плодовитости, чем у компоненты смертности, в большей степени из-за влияния современной медицины, улучшающей выживаемость.
Ранее, при обсуждении реализованной наследуемости мы упоминали дифференциал отбора S (изменение средней в поколении). В природных популяциях S определяется как коварианса между признаком и приспособленностью (Robertson, 1996; Price, 1970). Более того, дифференциал отбора включает прямой эффект рассматриваемого признака и непрямой эффект отбора по коррелированным признакам. Как мы увидим ниже, отбор по коррелированным признакам может сильно влиять на изменение интересующего признака (см. ниже).
Для прогнозирования ответа на естественный отбор Ланде (Lande, 1979b) ввел концепцию градиента отбора, поддерживающего другие (кроме интересующего нас) признаки постоянными (Lande, Arnold, 1983; Arnold, Wade, 1984). Для прогнозирования изменений множественных признаков должны быть известны значения аддитивной генетической вариансы признаков, а также аддитивной генетической ковариансы между ними. Тогда изменение в фенотипической средней признака 1 может быть записано в виде:
М1=С1Д+С12&+... + С„Д,, (11.13)
где Д - градиент отбора по первому признаку, Gn - аддитивная генетическая варианса по первому признаку и Gn - аддитивная генетическая коварианса между признаками 1 и 2 (придерживаясь стандартной терминологии, z используется здесь вместо Р для обозначения фенотипических величин). Ожидаемый ответ для всех подходящих признаков в матричной форме имеет вид:
Az, Gu Gn . • Gu A
Дг2 g21 G22 . ¦ G2n Рг
А 7. GnX G„2 • G„n P„
п
где значения G формируют матрицу аддитивных генетических варианс и коварианс. Заметьте сходство этого прогнозирования для данного признака с ответом на отбор (выражение 11.7а), за исключением того, что градиент отбора определяется отлично от дифференциала отбора, и что выражение 11.7а не включает коррелированные ответы других признаков.
Учет множественных признаков может влиять на фенотипическую среднюю. Допустим, что имеются только два признака и что Д в два раза больше, чем Д (корреляция между признаками отсутствует и аддитивная генетическая варианса для каждого признака равна 0,5), тогда:
0,5 0 2 1,0
0 0,5 1 0,5
поэтому ответ на отбор по первому признаку в два раза больше. Но если отрицательная генетическая варианса между двумя признаками равна 0,5, то:
0,5 -0,5 2 0,5
-0,5 0,5 1 -0,5
что приводит к утрате второго признака.На выборке из природной популяции насекомых с высокой смертностью особей показано (Lande, Arnold, 1983), что дифференциал отбора и градиент отбора для измеряемых признаков могут сильно различаться по величине и знаку.
V. Идентификация локусов количественных признаков (ЛКП)
Есть надежда, что с идентификацией генов, влияющих на количественные признаки, количественная генетика обретет большое будущее. С помощью молекулярных маркеров во многих геномах можно локализовать ЛКП и в дальнейшем идентифицировать эти гены. Основные статистические методы, используемые для картирования генов относительно просты, но они становятся сложнее, когда маркеров и ЛКП много (детально эти методы рассмотрены в работе Lynch, Walsh, 1998).
