Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
20
о
60 80
Поколение
Рисунок 11.18. Ответ на 125 поколений отбора по количеству абдоминальных щетинок в инбредной популяции из трех линий, в каждой из которых действует отбор на высокое и низкое количество щетинок (Mackay et al., 1994).
ных щетинок. Эта дивергенция привела к фенотипическим стандартным отклонениям от величин в основной популяции для двух типов щетинок, равным 7,0 и 8,0, соответственно. Ответ на отбор в линиях с высокими и низкими количествами щетинок был довольно асимметричным (меньший ответ в сторону увеличения, чем в сторону уменьшения для абдоминальных щетинок, и меньший ответ в сторону уменьшения, чем в сторону увеличения для стерноплевральных щетинок). К тому же, были периоды и быстрого ответа, и остановки уменьшения числа щетинок для снижающего отбора по абдоминальным щетинкам и увеличения их числа - для повышающего отбора по стерноплевральным щетинкам. Эта картина соответствует быстрому изменению после новой мутации, имеющей относительно большой эффект, и последующему плато, когда мутация достигает высокой частоты. Оценки мутационного вклада на поколение за первые 25 поколений были 4,3 х 10 3 и 3,7 х 10 1 для абдоминальных и стерноплевральных щетинок, соответственно. Эти оценки незначительно выше, чем более ранние оценки у линий, не подвергающихся отбору (Mackay et al., 1992). Однако, в более раннем исследовании изменчивость среди линий была симметричной с небольшим средним изменением, в противоположность асимметричным ответам, наблюдаемым в этом эксперименте, что предполагает асимметричное действие естественного отбора против более крайних мутаций.
Однако, Ланде (Lande, 1995) задал вопрос: достаточен ли размер популяции, равный 500, для поддержания адаптивной генетической вариансы? Если очень вредные мутации исключаются, тогда величина генетической вариансы оказывается в результате мутирования на порядок ниже величины VM - 0,0001 VE (Lopez, Lopez-Fanjul, 1993a; 1993b). При этом для поддержания генетической изменчивости значение Ne должно быть равным 5000. Очевидно, это слишком много для исчезающих видов. С другой стороны, если наследуемость в узком смысле низкая (Franklin, Franklin, 1998), (как это характерно для многих признаков, связанных с приспособленностью), скажем h2 - 0,1, и при VM = 0,0001 V[:, величина Ne =556. Хотя эти расчеты иллюстрируют, как использование теории количественной генетики может дать некоторое общее понимание проблем консервативной генетики, эти фактические величины следует рассматривать в большей степени эвристически.
Хоул и соавторы (Houle et al., 1996) обнаружили, что величина отношения VJV,, обычно колеблется от 30 до 300. Это означает, что величи-
AM ’
на Ne находится между 15 и 150 (Lynch, Lande, 1998). Очевидно, столь низкая численность популяций не реальна для таких видов, как D.melanogaster, которые имеют крайне большие популяции. Таким об-
разом, рекомендации, основанные на этом методе, следует использовать с предосторожностями. К тому же, Хоул изучал значение количественной генетической изменчивости, поддерживаемой мутационно-селекци-онным равновесием, для понимания модели мутирование-генетический дрейф в оценке эффективного размера популяции при долговременном поддержании генетической изменчивости. Считается, что для большинства количественных признаков стабилизирующий отбор (см. ниже), действуя на признак (и косвенно на коррелирующие признаки), понижает степень генетической изменчивости (Lande, Arnold, 1983; Lande,
1995). С другой стороны, мутации сами по себе не могут объяснить степень постоянной генетической изменчивости, наблюдаемой для многих признаков (Charlesworth, Hughes, 1999) при наличии некоторых типов балансирующего отбора. В общем, можно сказать, что расчеты необходимого эффективного размера популяции, представленные выше, могут обосновать сохранение генетической вариансы в маленьких по размеру популяциях. Но другие факторы, по-видимому, более значимы для поддержания численности популяции, что и обусловливает их вымирание (Lande, 1994).
Оценка скорости мутирования для генов, которые влияют на признаки, связанные с приспособленностью, приведена в обширном исследовании Дрейка (Drake et al., 1998). В общем, считается, что эти мутации понижают приспособленность, а имеющие такие мутации индивиды элиминируются отбором. Чем больше вредный эффект мутации как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии, тем ниже ожидаемая аллельная частота вредных мутаций (см. главу 8). Оценка скорости мутирования и влияния мутаций на жизнеспособность были определены в нескольких обширных экспериментах по накоплению мутаций у D.melanogaster (см. данные из эксперимента Mukai, 1964 в примере 11.9). Из этих экспериментов, которые включают ряд репликатных линий (копий), можно рассчитать снижение средней жизнеспособности на поколение, ДМ, и возрастание межлинейной жизнеспособности на поколение, AV. Используя эти величины и выражения, получим:
и>Ш1
AV ’
(10.9а)
s <-----
ДМ '
