Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 220

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 214 215 216 217 218 219 < 220 > 221 222 .. 223 >> Следующая

Сначала остановимся на статистических методах, которые используют для оценки ряда генов, воздействующих на признак. Когда направленный отбор действует в популяции в ряду поколений, значение ответа можно представить в виде совокупного ответа всех локусов, совместно влияющих на данный признак. Предположим, что все локусы имеют равное влияние на признак и что нет ни эпистаза, ни сцепления. Тогда можно получить оценку ответа для ряда локусов из эксперимента по направленному отбору (см. работу Mather, Jinks, 1971). Этот подход, использованный Дадли (Dudley, 1977) для оценки минимального ряда генов, влияю-
щего на содержание жира и белка в зернах кукурузы (54 и 122, соответственно), обсуждался на стр. 60. Однако, такой подход не учитывает действия новых мутаций, возникающих во время эксперимента, влияние которых может значительно повысить ответ на отбор (Hill, 1982).
Действие ряда генов можно также оценить из величины средней и ва-рианс признаков у родительских линий (F,, F2) и в обратных скрещиваниях для двух популяций, которые дивергировали либо в результате искусственного, либо в результате естественного отбора (Lande, 1981; Cockerman, 1986; Lynch, Walsh, 1998). В простейшем случае минимальная оценка ряда эффективных генов равна:
(11Л4>
где /* и Р2 - фенотипические средние двух родительских популяций и V генетическая варианса F2 между двумя популяциями. Если предположить, что существует п несцепленных, аддитивных генов, действующих в двух популяциях с разным эффектом, то Pf - Р2=2п и V = п/2, и после подстановки п = п. Поскольку различие между двумя популяциями обусловлено всё большим и большим числом генов, генетическая варианса F , как ожидается, будет всё меньше и меньше. Если гены сцеплены, имеют одинаковое влияние на признаки, не аддитивны, или эпистатичны, то оценка эффективного количества генов низка, поэтому она называется минимальной оценкой.
В результате анализа многочисленных данных (Lande, 1981) оказалось, что за межпопуляционные различия отвечают, по крайней мере, пять из десяти генов. Например, два сорта томатов сильно различались по массе плода. Логарифм различия между двумя сортами был 1,826 граммов, и оценка генетической варинсы F2 равна фенотипической варинсе F2 (0,0570) минус фенотипическая варианса F, (0,0144), или 0,0426. По этим расчетам получается, что родительские сорта томатов были гомозиготными, но с разными генотипами, так что растения в поколении F также генетически инвариантны (но гетерозиготны по некоторым генам). Поэтому фенотипическая варианса F, - средовая, и если вычесть ее значение из фенотипической вариансы F2 останется только генетическая варианса. В этом случае пе = (1,826)2/[(8)(0,0426)] = 9,8, поэтому за наблюдаемые различия отвечают десять или более генетических факторов.
Этот метод полезен для получения общих сведений о том, сколько ожидаемых генов влияют на признак. Для подсчета количества ЛКП и для их локализации используют прямой метод картирования. Часто скрещивают две фенотипически разные линии. С этой целью можно использовать сегрегацию по маркерному локусу (или локусам) и фенотипи-
ческие величины в потомстве F2 или от обратного скрещивания. При скрещивании линий, которые различаются по маркерным локусам и ЛКП, между этими локусами возникает неравновесность по сцеплению, которое позволяет локализовать ЛКП. Для иллюстрации метода, называемого анализом одного маркера, предположим, что у родителей разные аллели в обоих маркерных локусах М~пА фиксированы и эти аллели влияют на интересующий признак так, что генотипы MXAJMXA и М7А2/М7А2 полностью неравновесны по сцеплению. Тогда особи в поколении F, имеют генотип MXAJM1A2, а ожидаемые генотипы в потомстве F2 даны в таблице 11.11, где с - частота рекомбинации между локусами. Проще использовать систему параметров, предполагающую, что генотипы А А , А^А2 и А2А2 встречаются с частотой a, d и -а, где а - аддитивный эффект аллеля А и d - мера доминирования (отличие от полной аддитивности), (Falconer, Маскау, 1996). Тогда можно вычислить ожидаемые фенотипические величины для трех маркерных генотипов.
ТАБЛИЦА 11.11. Частота генотипов в поколении F2 и средние для различных маркерных классов, если ген А, вносящий вклад в интересующий признак, имеет генотипические величины a, da-а для генотипов А А , AtA2 и А2А2, ген М- сцепленный маркерный локус, и с - частота рекомбинации между ними
Генотип Частота Генотипическая величина
MlAl/MlAl (1 -с)2/4 а
М1А1/М1А1 с(1 -с)/2 d
МхА21М^А2 с2/4 -а
miaiim2ai с(1 - с)/2 а
M^AJM^ (1 - с)2/2 d
M2Ai/MtA2 с2! 2 d
M2AxIM2A2 с(1 - с)/2 -а
м2а1/м2а] с2/4 а
м2а1/м2а1 с(1 - с)/2 d
м2а1/м2а1 (1 -с)2/4 -а
Например, вклад генотипа М]М] в поколение F2 равен
Предыдущая << 1 .. 214 215 216 217 218 219 < 220 > 221 222 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed