Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 211

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 205 206 207 208 209 210 < 211 > 212 213 214 215 216 217 .. 223 >> Следующая

Однако, Хоул (Houle, 1992) считает, что наследуемость может иметь малое применение в сравнительных целях для определения степени гене-
тической изменчивости различных признаков и что среднее стандартизованное измерение, называемое способностью эволюционировать, полезно (см. обсуждение в работе Lynch, Walsh, 1998). Он определил меру способности эволюционировать как величину:
„>.7с,
которая является аддитивным генетическим коэффициентом изменчивости и дает ожидаемое пропорциональное изменение для признака. Высокая CV' означает, что генетическая варианса высока относительно среднего значения признака, и тогда признак изменяется в ответ на отбор. Хоул (Houle, 1992) сравнил наследуемость и способность эволюционировать в обширном ряду опубликованных исследований. В таблице 11.7 представлены данные по четырем признакам у D.melanogaster, из которых, как часто обнаруживается, два признака, более тесно связанные с приспособленностью (плодовитость и продолжительность жизни), имели более низкие величины наследуемости, чем два других признака (количество стерноплевральных щетинок и длина крыльев). Способность эволюционировать достигает наивысших значений у признаков, связанных с приспособленностью. Очевидно, что относительные размеры двух мер тесно не коррелируют. Таким образом, у признаков, связанных с приспособленностью, относительные значения генетической вариансы больше, чем у других признаков. Это означает, что низкая наследуемость приспособительных компонент скорее связана с высокими уровнями средовой вариансы, чем с низкими уровнями аддитивной генетической вариансы, (Houle, 1992; Charlesworth, Hughes, 1999).
ТАБЛИЦА 11.7. Наследуемость и мера способности эволюционировать для четырех различных признаков у D.melanogaster, где N - число исследований (Houle, 1992)
Признак N h2 cvA
Стерноплевральные щетинки 21 0,44 8,39
Длина крыла 31 0,36 1,56
Плодовитость 12 0,06 11,90
Продолжительность жизни 7 0,11 9,89
d. Факторы, влияющие на генетическую вариансу
Факторы, влияющие на значение генетической вариансы в популяции, включают все факторы, которые влияют на значения других типов генетической изменчивости, таких как отбор, инбридинг, генетический дрейф
и мутирование. Здесь мы обсудим два из этих факторов - генетический дрейф и мутирование, ставшие предметом обширных споров и исследований.
Значение аддитивной генетической вариансы в поколении t в ограниченной популяции, при условии, что признак не связан с приспособленностью и при аддитивном действии генов, равно:
V =V
У A(I) у А(0)
2 N.
(11.8а)
где N - эффективный размер популяции (Wright, 1951). Другими словами, VA уменьшается из-за генетического дрейфа таким же образом, как и гетерозиготность (выражение 6.3b).
Основной фактор, противодействующий эффекту генетического дрейфа - новая мутация, которая может увеличить степень генетической изменчивости. Например, если вклад аддитивной генетической вариансы на поколение составляет то изменение аддитивной генетической вариансы равно:
V
а- -^7Г + ум. (11.8Ь)
д у.~Лг+у,
Допустим, что существует баланс между генетическим дрейфом, уменьшающим вариансу, и мутированием, повышающим ее, тогда это выражение можно решить для равновесной VA:
V = 2N V
v A z"'v еу М
VA
(11.8с)
м
Это последнее выражение используется в консервативной генетике для прогнозирования эффективного размера популяции, необходимого для поддержания генетической изменчивости у исчезающих видов (Franklin, 1980). Для иллюстрации предположим, что есть только аддитивная генетическая и средовая вариансы, так что наследуемость в узком смысле равна:
Теперь предположим, что h2 равна 0,5 (приближенная величина наследуемости числа щетинок у D.melanogaster) и что VM приблизительно равна 0,001 VE (Lande, 1976; Houle et al., 1996). В примере 11.8 обсуждается эксперимент, по оценке VM для признаков числа щетинок у D.melanogaster в результате отбора в инбредных линиях. Подставляя эти данные в выражение 11.8с, получим N = 500. Этот расчет лежит в основе рекомендации, что эффективный размер популяции, равный 500, достаточен для долговременного поддержания генетической вариансы количественных признаков у исчезающих видов (Franklin, 1980).
Пример 11.8. Один из методов оценки мутационного вклада в аддитивную генетическую вариансу в поколении - отбор в высоко инбредных линиях, которые, вероятно, имеют очень малую исходную генетическую изменчивость и наблюдение за скоростью ответа. Например, Маккей с сотрудниками (Mackay et al., 1994) проводили отбор на высокие и низкие количества абдоминальных и стерноплевральных щетинок у высоко инбредных линий D.melanogaster в течение 125 поколений и оценивали вклад новых мутаций, влияющих на эти признаки. Они добились успеха в отборе обоих признаков, и средняя дивергенция между репликатами (копиями) линий с высокими и низкими количествами щетинок в конце эксперимента была 12,0 абдоминальных (рисунок 11.18) и 8,2 стерноплевраль-
Предыдущая << 1 .. 205 206 207 208 209 210 < 211 > 212 213 214 215 216 217 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed