Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Если отбор действует на один признак, то изменения могут затронуть и другие признаки, т.е. наблюдается вторичный ответ. Генетической основой таких коррелированных ответов считается плейотропное действие определенных генов или гаметическое неравновесие между генами, влияющими на эти признаки. Разделить эти эффекты часто трудно, особенно когда на
признак, находящийся под действием отбора влияют многие локусы. Это вполне возможно при ассоциации аллелей из других локусов и при плейо-тропном действии некоторых селективных аллелей. Если коррелированный ответ является результатом сцепления аллелей в другом локусе, то следует ожидать, что скорость и продолжительность такого ответа будут очень изменчивыми и быстрыми, потому что на них влияет гаметическое неравновесие и рекомбинации. Когда в ответ на действие отбора вовлечены плей-отропные эффекты, коррелированный ответ должен быть более повторяемым и прогнозируемым, учитывая наличие одинаковых аллелей.
Ассоциация двух количественных признаков - фенотипическая корреляция, может быть вызвана или средовыми, или генетическими факторами. Генетические и средовые корреляции можно оценить аналогично способу, использованному для оценки наследуемости. Показано (Falconer, Mackay, 1996), что фенотипическая корреляция, г, является функцией этих корреляций, поэтому:
rP=hxhyrA+exeyrE, (11.11)
где h\ и h\ - наследуемости в узком смысле для признаков х и у, е\ = 1 -h],e] = 1 - h ,2, а гА и гЕ - генетическая корреляция (аддитивная компонента) и средовая корреляция (также включающая неаддитивную генетическую компоненту), соответственно.
Некоторые примеры фенотипической корреляции и составляющих ее генетической и средовой корреляций даны в таблице 11.10. Заметьте, что средовая и генетическая корреляции могут быть противоположны по знаку. Действительно средовая и генетическая корреляции могут погашать друг друга, что приводит к отсутствию корреляции между двумя признаками (Atchley, Rutledge, 1981). Такие открытия важны для морфометрических исследований роста и развития, потому что они вызывают сомнения в том, что фенотипическая ассоциация двух признаков обязательно имеет генетическую причину. К тому же, основа фенотипической ассоциации важна при прогнозировании коррелированного ответа на отбор. Например, при отрицательной генетической корреляции с приспособительной компонентой признаков получить ответ на отбор гораздо труднее, чем при отрицательной средовой корреляции с приспособительной компонентой. На основе изучения опубликованных оценок корреляции появилось предположение (Cheverud, 1988, Roff, 1996), что фенотипическая и генетическая корреляции могут иметь одинаковый знак и сходные величины. Если это так, то более просто оцененная фенотипическая корреляция может действовать вроде суррогата генетической корреляции. Однако Уиллис с сотрудниками (Willis et al., 1991) считают, что любое видимое сходство фенотипической и генетической корреляций скорее исключение, чем правило.
575
ТАБЛИЦА 11.10. Значения фенотипической, генетической и средовой корреляций для нескольких признаков (по Falconer, Mackay, 1996).
Признак
Организм X У гр Г4 ГЕ
Крупный рогатый Молочность Жирность -0,26 -0,38 -0,18
скот
Свиньи Прирост массы Эффективность питания 0,66 0,69 0,64
Куры Масса тела Продукция яиц 0,01 -0,17 0,08
Мыши Масса тела Длина хвоста 0,45 0,29 0,56
D.melanogaster Абдоминальные Стерноплевральные 0,14 0,41 0,06
(количество
щетинок)
с. Оценка отбора в природных популяциях
Как мы обсуждали ранее, индивидуальная приспособленность данного фенотипического признака изменяется как функция фенотипических величин. Дарвин показал это в теории естественного отбора. Однако, количественное определение действия естественного отбора на фенотипический признак - непростая задача. Сначала рассмотрим несколько простых подходов для оценки, отбора, которые имеют важное эвристическое значение, хотя они очень трудны для практического применения.
Один способ измерения интенсивности естественного отбора был предложен Ван Валеном (Van Valen, 1963):
f _ w0-w
------, (11.12a)
w0 v >
где w0 mw - выживаемость фенотипов с оптимальными величинами и средняя выживаемость, соответственно (предполагается, что отбор влияет только на различия в выживаемости). Это сходно с эффектом генетического груза (глава 3), только в данном случае речь идет о фенотипах, а не о генотипах. Интенсивность отбора выражается в пропорции элиминированной популяции, поскольку не все особи имеют оптимальный фенотип (O’Donald, 1971). Графически это изображено на рисунке 11.27, где верхняя кривая - распределение величин признака до отбора, и площадь под ней соответствует единице. Нижняя кривая - распределение величин признака после отбора, и площадь под ней несколько меньше, чем единица. В одном месте графика эта кривая достигает кривую распределения величин признака до отбора, что соответствует оптимальному фенотипу (фенотипу с наивысшей выживаемостью). Заштрихованная
