Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Отец-ребенок 0,49 ± 0,04 0,50
Дизиготные близнецы 0,49 ± 0,08 0,50
Полные сибсы 0,50 ± 0,04 0,50
Родители 0,05 ± 0,07 0,00
Наследуемость можно оценить из этих данных при использовании либо регрессионного, либо корреляционного анализа. Мы покажем, как можно оценить наследуемость для пары родитель-потомок, используя регрессионный подход. Сходный способ можно использовать для других родственных связей, хотя алгебраические вычисления получаются достаточно громоздкими. Предположим для простоты, что мы изучаем один локус, в котором частоты генотипов родителей соответствуют соотношениям Харди-Вайнберга и частоты фенотипов равны 1 + х, 1 + fix и 1 для генотипов
AtA , А А2 и А^4 соответственно. Если предположить, что скрещивание произошло случайно, то частоты генотипов в потомстве от родителя данного генотипа такие, как показано в таблице 11.4. Например, родитель с генотипом А А имеет частоту р2. Поэтому частоты потомков с генотипами А ХА t и А ХА2 от индивида А уА х равны ръ и p2q, соответственно.
ТАБЛИЦА 11.4. Частота потомков для родителя с данным генотипом при случайном скрещивании
Родитель Частота Потомство
АА ЛА А2А->
А,А1 Р1 Р3 p2q ~
А1А2 2pq p2q РЧ РЧ1
л2а2 Г - РЧ2 чъ
Используя этот ряд частот родитель-потомок, можно вычислить кова-риансу фенотипических значений между родителями и их потомством. Коварианса равна:
COV^^lPPj-PO,
где f.. - это частота потомков с генотипом j от родителя с генотипом г, а Р. и О - фенотипические величины фенотипов родителя и потомка. Таким образом, варианса в этом случае равна:
COVOP = рг(\ + х)2 +lp2q(\+x)(\ + hx) + pq(\ + hx)2+ + 2pq2(\ + hx) + qi -(1 + p2x + 2pqhx)2,
где последний член в скобках - общая средняя у родителей и потомков. Это выражение можно упростить, подставляя
ръ + p2q + pq2 +<?3 = 1 ~ p2q~ pq2 из выражения 11.4, и получим:
COVOP =pqx2[p + h(q-p)]2 =
= \VA. (11.6а)
Наклон регрессии фенотипических величин потомков на родительские величины определяется как
где Vp - это и фенотипическая варианса, и варианса родительских величин. Если пользоваться выражением 11.6а и определением наследуемости в узком смысле, то выражение 11.3b (оценка наследуемости) примет вид:
h2N=2b. (11.6с)
ТАБЛИЦА 11.5. Оценки генетической вариансы и наследуемости при разной степени родства, с помощью ковариансы и корреляции.
Родство Коварианса Корреляция
Средний родитель-потомок 1V h2
г' л
Родитель-потомок 1V lh2
2 У .4
Полусибсы (или прародитель-потомок 4' Л }h2
или тетя/дядя - племянник/племянница)
Двоюродные сибсы it \h2
Полные сибсы jVA +ivD + VEC i
(или дизиготные близнецы) Vp
Монозиготные близнецы VA+VD+ vEC f,2 + Vp + VEC
Vp
Расчет ковариансы между другими близкими родственниками может дать оценки либо аддитивной генетической вариансы, либо объединенное значение аддитивной и доминантной генетической вариансы (см. таблицу 11.5). Ковариансу между полусибсами и двоюродными сибсами также можно использовать для оценки h2N способом, сходным с оценкой ковариансы родитель-потомок. Однако, когда родство между индивидами становится менее близким (двоюродные сибсы), точность оценки снижается. Более того, ковариансы для монозиготных близнецов и полных сибсов содержат и доминантную вариансу, и V с- эффект общей среды (Falconer, Mackay, 1996), и для оценки VA (если Vп и VEC не равны 0) нужно знать дополнительные степени родства. Если имеется анализ и полных сибсов, и полусибсов, то различия в оценках полных сибсов и полу-сибсов могут дать оценку эффекта общей среды обитания. Коэффициент корреляции фенотипических значений для родственников можно также использовать для оценки наследуемости (см. таблицу 11.5).
Когда проводится анализ родитель-потомок, мы обычно используем родителя мужского пола, во избежание генетических эффектов материнс-
ких различий. Сравнение оценок родитель-потомок от мужчин (самцов) и женщин (самок) дает оценку материнского эффекта. Степень материнского влияния на фенотип потомков можно оценить в экспериментах по перекрестному воспитанию (обмену молодняком между самками), (см. Mousseau, Fox, 1998). В общем, взаимосвязи полусибсов и отец-потомок дают наиболее достоверные оценки наследуемости. Анализ полных сиб-сов наименее достоверен и может быть использован только для получения верхнего предела наследуемости (Lynch, Walsh, 1998). Пример 11.6 дает представление о противоречиях, ограничивающих использование количественных генетических измерений человеческого интеллекта.
