Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 215

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 209 210 211 212 213 214 < 215 > 216 217 218 219 220 221 .. 223 >> Следующая

Простой переход между этими типами отбора для полигенных признаков и моделей одного гена имеет эвристическое значение (некоторые двухлокусные модели даны в главе 10). Для направленного отбора, как отмечалось выше, можно представить ряд сходных локусов, имеющих благоприятные аллели. Изменения в частоте этих аллелей приведут к изменению средней фенотипической величины. Несколько сложнее описать действие стабилизирующего отбора в мультилокусной модели. Для случаев, когда промежуточная фенотипическая величина имеет максимальную приспособленность Райт (Wright, 1969) предложил модель оптимального отбора. Допустим, что Р и Р - это фенотипические величины /-того и оптимального генотипов, соответственно, тогда приспособленность /-того генотипа можно выразить как
мл=1-ВД-Р0)2, (11.10)
где К - константа. Другими словами, приспособленность снижается как функция квадрата отклонения данного фенотипа от оптимального фенотипа. Пример этой взаимосвязи проиллюстрирован на рисунке 11.23 для двух локусов, которые аддитивны по фенотипической шкале, К = 4 и Р() = 1,1. Заметьте, что особи с тремя генотипами — двойные гетерозиготы AjA2BiB2 и две гомозиготы, А]А]В2В2 и АпА1В{В] - имеют оптимальный фенотип и, поэтому, максимальную приспособленность.
Стабилизирующий отбор может привести к отрицательному гамети-ческому неравновесию между тесно сцепленными локусами, т.е. к ассоциации благоприятных и неблагоприятных аллелей в гаметах (Mather, 1941; Lewontin, 1964). Педположим, что имеется промежуточный фенотип с максимальной приспособленностью и ряд генов с альтернативными аллелями, которые оказывают либо положительное (+ аллели), либо отрицательное (- аллели) влияние на приспособленность. Если все гены
В2В2 А2А2В1 В)
А) В1/А2В2 А^В^Вг А^АгВЛ А^Аф^
1.00 1.05 1.10 1.15 1.20
Фенотипическая величина
Рисунок 11.23. Приспособленность различных фенотипов согласно модели оптимального отбора (пояснения в тексте).
имеют одинаковые эффекты, то для удобства будем считать максимальную фенотипическую величину равной нулю. Другими словами, если два гена вносят вклад в приспособленность, тогда два негомозиготных генотипа имеют оптимальную фенотипическую величину: двойная гетерозигота в фазе притяжения ++/— и двойная гетерозигота в фазе отталкивания +-/-+. Когда нет сцепления между двумя локусами, оба эти генотипа образуют равные пропорции гамет сбалансированного типа, +- и -+, и несбанласированных гамет, ++ и —. Однако, когда локусы сцеплены, образуется больше нерекомбинантных гамет, чем рекомбинантных. В результате, генотип +-/- + дает, в основном, сбалансированные (в фазе притяжения) гаметы, а генотип ++/— продуцирует в основном крайние (экстремальные, в фазе отталкивании) гаметы. Этот анализ можно распространить на множество локусов. Действительно, эффект становится более значительным при большем количестве локусов. Однако, этот тип отбора относительно слабый, поэтому он легко подавляется при рекомбинации между локусами. Более того, такой стабилизирующий отбор по множеству локусов не повышает стабильный полиморфизм и, в конечном итоге, приводит к утрате изменчивости (Lewontin, 1964b).
Ланде (Lande, 1976) предположил, что генетическая изменчивость признака под действием стабилизирующего отбора снижается двумя способами: путем образования гамет в фазе отталкивания, где гаметическая
изменчивость существенно скрыта с точки зрения фенотипической изменчивости и путем фиксации определенных аллелей. Нарушение сцепления генов в результате рекомбинации и появление новой изменчивости, обусловленной мутированием и генным потоком, противодействует этим эффектам (и генетическому дрейфу).
Ъ. Ответ (реакция) на отбор
Природу генетической изменчивости, которая влияет на количественные признаки, иллюстрируют эксперименты по долговременному направленному отбору. Они показывают регулярное повышение или снижение фенотипической средней в ряду поколений, так что средние значения находятся за пределами крайних фенотипических величин, обнаруженных в исходной популяции. Обычно в некоторой точке скорость ответа на отбор замедляется и достигает селекционного предела, или плато. В этой точке может наблюдаться небольшой дальнейший рост ответа при очень сильном давлении отбора. Некоторые селекционные эксперименты показали непрерывный рост ответа во многих поколениях; примером служит отбор на содержание жира в зернах кукурузы, показанный на рисунке 1.17. Как предполагалось, на значение и скорость ответа влияет ряд генов, важных для признака, их доминирование, распределение их эффектов, размер популяции, взаимодействие между этими генами и т.д. В примере 11.10 обсуждается ответ на отбор по количеству щетинок у D.melanogaster и приближенная к этим наблюдениям генетическая модель. В некоторых случаях оказывается, что мутации вносят значительный вклад в ответ на действие долговременного отбора (Hill, Keightkey, 1988).
Предыдущая << 1 .. 209 210 211 212 213 214 < 215 > 216 217 218 219 220 221 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed