Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Пример 11.10. При попытке понять факторы, влияющие на значение количественных признаков и скорость их изменений в ответ на действие отбора, Лэтер (Latter, 1969) провел серию селекционных экспериментов по отбору количества скутеллярных щетинок у D.melanogaster. Количество скутеллярных щетинок - высоко наследуемый признак с оценкой наследуемости в основной популяции, равной 0,33. Пятнадцать репликативных (копийных) линий, полученных из основной популяции, были объектом направляющего отбора в течение 22 поколений. Средний балл количества щетинок увеличился во всех линиях. На рисунке 11.24 даны два репликата с наибольшим ответом и два - с наименьшим, а также общая средняя. Заметьте, что диапазон ответа на отбор у этих линий очень большой. При построении компьютерной модели наблюдаемого ответа, изменяли количество локусов и аллелей, влияющих на признак, их исходное сцепление и селективные отношения. Модель, согласующаяся с результатами этого эксперимента на Drosoplila, показана на рисунке 11,24Ь.
Поколение
Рисунок 11.24. Наблюдаемый ответ на увеличенное количество скутеллярных щетинок у D.melanogaster (а) и ответ, основанный на моделировании эксперимента (Ь). Пунктирная линия - средняя для 15 репликатов, также показаны по два наиболее экстремальных реп-ликата (по Latter, 1969).
В этом случае было десять независимо сегрегирующих, мультиаллель-ных локусов с равными эффектами. И скорость ответа, и изменчивость ответа по репликатам очень близки к наблюдаемым результатам. Это моделирование обеспечивает приемлемое представление о характере ответа на действие отбора, хотя другие модели также могут быть согласованы с наблюдениями.
Влияние эффективного размера популяции на селекционный отбор показано теоретически. Исследования искусственного отбора в больших популяциях на практике обычно не проводят. Однако, Вебер (Weber, 1990) разработал оборудование для быстрого скрининга длины концевых сегментов крыла у D.melanogaster. Он смог провести селекционные эксперименты в выборке 5000 мух родительского поколения. Отбор в большой популяции в течение 55 поколений (с одинаковыми пропорциями отбираемых родителей) изменил среднюю более, чем в два раза по сравнению с результатами отбора на 200 родителях, что говорит о значении популяционного размера для ответа на отбор.
Некоторые фенотипические характеристики очень постоянны в своих значениях среди особей в популяции (например, большая часть растений белого клевера имеет три листочка, и обнаружение необычного клевера с четырьмя листочками считается счастливой приметой). Признаки с таким высоким постоянством фенотипа, как говорят, канализированы. Действительно, такие направляющие, канализированные признаки часто совершенно необходимы в идентификации видов или видовых групп из-за их постоянства внутри вида. Даже если направляющие признаки име-
ют малую фенотипическую изменчивость, значительная генетическая изменчивость, которая могла бы влиять на признак, может быть скрыта из-за сильного контроля, достигающего высшей точки в определенном фенотипе. Такой контроль можно разрушить либо факторами среды, которые несколько отличаются от нормальных условий, либо генетическими вариантами, которые влияют на нормальный буфер фенотипа. В примере
11.11 даны случаи и средового (количество лепестков у флоксов) и генетического разрушения контроля (дизрупции), (количество пальцев у мышей). Возможно, что сравнимые с этими факторы возникают и в природных популяциях.
Пример 11.11. Количество частей цветка у большинства растений высоко канализировано. Например, цветки нескольких близко родственных видов флоксов (Linanthus) обычно имеют 5 долей у венчика (лепестков). Обширное исследование (Huether, 1969) выявило, что только от 1% до 4% цветков в популяции отклоняется от этой нормы, обычно имея 4, 6 или 7 долей. Однако, когда растения выращивают в условиях какого-либо стресса в оранжерее, изменчивость в числе долей увеличивается. Когда направляющий отбор происходит в популяции, находящейся в стрессовых средовых условиях, число долей может быть увеличено или уменьшено. На рисунке 11,25Ь показаны некоторые типы цветков, образующихся в результате отбора в стрессовых условиях среды. Диапазон в этих условиях от 1 доли до 16, т.е. происходит огромный рост фенотипической изменчивости (вариабельности).
Число пальцев у нормальной мыши - высоко канализированный признак. В исследовании 44184 мышей, было только пять особей, отклонившихся от нормы (Kindred, 1967). Мутация luxate (1х) влияет на развитие задней конечности и приводит к значительному увеличению изменчивости числа пальцев. Очевидно, аллель 1х вызывает нарушение канализации
ТАБЛИЦА 11.9. Распределение числа пальцев у мышей дикого типа и у гетерозиготных и гомозиготных мышей линии luxate (по Kindred, 1967).
Число пальцев +/+ +/1х 1хНх
8 - - 9
9 - - 12
10 86 67 57
11 - 12 11
12 - 4 -
13 - 1 -
Рисунок 11.25. Примеры цветков флоксов, найденных в природных популяциях (а) и появившихся в результате стрессовой среды и отбора (b),(no Huether, 1968).
