Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
числа пальцев и приводит к появлению особей с большим и с меньшим, чем десять числом пальцев. Более того, в линии luxate в течение нескольких поколений экспериментального отбора, варианса числа пальцев существенно возрастает (Kindred, 1967).
Когда средовой стресс приводит к увеличению редкого аномального фенотипа в популяции, и когда особи с аномальными признаками впоследствии дают потомство, оказывается, что стрессовые факторы среды индуцируют наследственное изменение. Такой результат согласуется с пороговой моделью, которую мы обсуждали ранее (рисунок 11.5). Предположим, что в нормальной среде и в неселективной популяции аномальный фенотип в действительности отсутствует, потому что генетическая тенденция, или предрасположенность признака у всех индивидов в популяции ниже спонтанного порога (рисунок 11,26а). В стрессовой среде порог сдвигается влево (индуцированный порог) и приводит к увеличению пропорции индивидов с аномальным фенотипом (затемненная область). Поскольку стрессовая среда выявляет генетически экстремальных индивидов, отбор может повысить пропорцию индивидов с аномальным генотипом, изменяя среднюю генетическую предрасположенность в популяции (рисунок 11.26Ь). После
IV. Отбор по количественным признакам г (а) До отбора
f ^N. Индуцированный порог
Спонтанный порог
Генетическая предрасположенность
Рисунок 11.26. Распределение генетической предрасположенности до отбора (а) и после отбора (Ь) в стрессовой среде, демонстрирующее основу генетической ассимиляции.
действия отбора часть популяции проявляет аномальные признаки даже в нормальной среде. Этот процесс отбора, который приводит к возрастанию частоты аномального фенотипа в стрессовой среде, называют генетической ассимиляцией. Особенно поразительный пример генетической ассимиляции - эксперимент Уодцингтона (Waddington, 1956), в котором он проводил отбор в линии D.melanogaster с удвоенным грудным отделом (двойной торакс). Возможно, что включение нового признака в природную популяцию происходит сходным образом, т.е. стрессовая среда индуцирует новый фенотип, и отбор, благоприятствующий фенотипу, увеличивает его частоту в популяции.
Теоретически, предел ответа на отбор может зависеть от нескольких факторов или их комбинации. Например, экстремум (крайнее выражение признаков) может отрицательно коррелировать с некоторыми компонентами приспособленности (естественный или искусственный отбор работают в противоположных направлениях). Или, возможно, аддитивная генетическая варианса исчерпывается из-за отбора, ограниченного размера популяции или инбридинга. К тому же, благоприятный аллель в некоторых локусах может быть в гаметическом неравновесии с аллелями в других локусах, которые оказывают отрицательное действие либо на признак, либо на какую-либо компоненту приспособленности. Часто трудно различить эти альтернативы и некоторые факторы могут вносить вклад
одновременно. Например, если отбор ослабляется, то снижается фенотипическая средняя при отрицательной корреляции с приспособленностью, либо фенотипические изменения отсутствуют, если причина плато - исчерпанность аддитивной генетической вариансы (см. Falconer, Mackay,
1996). К примеру, Энфильд (Enfield, 1977) обнаружил снижение средней массы куколок под действием ослабленного отбора у мучного хруща Tribolium, для которого предполагается отрицательная корреляция с приспособленностью, тогда как Weber (1996) не обнаружил изменений при ослабленном отборе для линий D.melanogaster, отбираемых по скорости полета в продуваемых туннелях.
Если в определение признака вовлечено большое количество локусов с совершенно равными эффектами, следует ожидать, что ответ на отбор в ходе эксперимента будет наибольшим в начале, когда аддитивная генетическая варианса наибольшая, и затем замедлится по мере приближения популяции к своей асимптоте. В некоторых экспериментах, однако, ответ не был регулярным и показывал перемежающиеся периоды быстрого и медленного ответа. Один классический пример - селекционные эксперименты по измерению числа стерноплевральных щетинок у D.melanogaster, (Thoday et al., 1964). В нескольких экспериментах наблюдали ответ, близкий к исходному и приближение к видимому плато после 15-20 поколений. Но, спустя ряд поколений, произошло увеличение среднего числа щетинок до значений, равных числу щетинок в первый период ответа на отбор. Это объяснили рекомбинацией между сцепленными аллелями в разных генах, влияющих на количество щетинок. При тесном сцеплении генов должно пройти некоторое время, прежде чем произойдут рекомбинации между сцепленными аллелями и впоследствии возрастет частота рекомбинантных хромосом и перемежающих нуклеотидных замен, которые Элена с сотрудниками (Elena et al., 1996) в долговременных экспериментах на E.coli, отнесли к редким, полезным мутациям. Если частота рекомбинаций мала или они отсутствуют, то значение ответа на отбор может быть очень небольшим. Эта редукция ответа имеет место, когда рекомбинация ограничена, поскольку частота благоприятных аллелей увеличивается, а сцепленные неблагоприятные аллели в других локусах, ассоциированные с ними, могут быть перенесены в последующие поколения и зафиксироваться, снижая максимальную величину ответа на отбор, достижимую в популяции (Robertson, 1967; McPhee, Robertson, 1970).
