Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Интродукцию начали в 1996 году с переселения 8 диких самок из Техаса во Флориду. К началу 1999 года у этих самок уже родились 15 котят.
Рисунок 7.12. Изменение частоты аллеля А2 (аллеля флоридской пантеры) через десять поколений при потоке генов 0,2 в первом поколении и 0,025 - в дальнейших поколениях (а). Отбор вызывает снижение приспособленности аллеля Л, (1, 1, 0,5), адаптивное преимущество (1, 1,2, 1,2) или отсутствует (1, 1, 1). Изменение относительной приспособленности через десять поколений при двух разных типах отбора и при их комбинации (Ь), (по Hedrick, 199с).
Влияние интродукции на приспособленность флоридской популяции пока еще не оценивалось, но теоретически приспособленность может увеличиться.
Когда h = 0,5, то гетерозиготы промежуточны по приспособленности, что описывается уравнением:
A q = -mq + -
spq
2(1 + sq)
Значение Ag = 0 показывает, что стабильное равновесие в популяции су-
ществует при условии, что: s - 2т
<7,
(7.15а)
5(1 + 2т)'
Когда h ^0,5 и Aq = 0, имеем квадратное уравнение:
5(1 — 2 h)(m + l)q2 + s(2hm -1 + 3 h)q + m-sh = 0.
Возможно единственное решение этого равенства при значениях аллельной частоты между нулем и единицей. Однако, когда значение h близко к нулю, могут быть два решения. Если h = 0,0 (полная рецессивность), то это выражение имеет вид:
s(m + l)q2 —sq + m = О и его решения таковы:
_ 5±[s'2 -As(m + Y)tri\u 2s(m +1)
Яе
(7.15b)
Равновесие с меньшей величиной qe нестабильно, а равновесие с более высокой величиной - стабильно. На рисунке 7.13 показаны отдельные и совмещенные кривые изменения аллельной частоты при наличии потока генов и отбора (s = 0,2, т = 0,04). На комбинированной кривой Aq для потока генов и отбора (пунктирная линия), точка нестабильного равновесия в популяции соответствует аллельной частоте, равной 0,28, а стабильного равновесия - аллельной частоте, равной 0,68.
В общем, равновесная частота в островной популяции представляет собой функцию величины селективного преимущества и уровня доминантности в этой популяции и интенсивности потока генов. Если предположить, что 5 = 0,2, то равновесная аллельная частота в островной популяции показана на рисунке 7.14 с учетом доминантности (h = 1,0), аддитивности (h = 0,5) и рецессивности (h = 0,0) признака. Равновесные частоты трех уровней доминантности, отражающих разные величины Aq, обусловлены отбором. Но при высоком потоке генов благоприятный при-
Рисунок 7.13. Изменение аллельной частоты в результате отбора (Лд5)и в результате потока генов (A# ) в модели материк-остров, где 5 = 0,2, h = 0 и т = 0,04. Пунктирная линия показывает объединенный эффект отбора и потока генов, а кружки обозначают равновесные аллельные частоты.
Рисунок 7.14. Равновесная аллельная частота при балансе между отбором и потоком генов для трех уровней доминантности. При h = О, существует два равновесия: стабильное, обозначенное короткими пунктирами, и нестабильное, обозначенное точками.
знак полностью исчезает из островной популяции при любом уровне доминантности. Это исчезновение признака при благоприятствующем аллелю отборе, впервые было отмечено Холденом (Haldane, 1948). Как указано выше, при рецессивности благоприятного аллеля в популяции возникает либо стабильное, либо нестабильное равновесие. В примере на рисунке 7.14 оба эти равновесия исчезают, когда т> 0,0475.
Пример 7.8. На некоторых островах озера Эри наблюдается высокий полиморфизм окраски полос у водяных змей (Nerodia sipedon). Найдены формы с регулярными полосами (как змеи, обнаруженные в континентальных областях США и Канады), а также чисто серые формы без полос (рисунок 7.15). Кемин и Эрлих (Camin, Ehrlich, 1958) предположили, что такой полиморфизм - результат баланса между отбором против полосатых форм, живущих на плоских известняковых скалах островов, из-за хищничества чаек, цапель и других птиц, и потоком генов на острова из континентальных популяций, где змеи имеют полосатую окраску.
В более поздней работе предполагалось, что наследование полосатос-ти может быть исходно определено одним вариабельным локусом (King, 1993), и что полосатая форма доминирует над неполосатой. Оценки современных частот рецессивного аллеля (отсутствие полос) на различных островах колеблются от 0,53 до 0,86 со средним значением, равным 0,73
Рисунок 7.15. Различная окраска водяных змей из озера Эри. Видна форма с регулярными полосами, исходно обнаруженная на континенте, и форма без полос, обнаруженная на островах (по King, Lawson, 1997).
(King , Lawson, 1995). При изучении животных, разводимых в неволе и отпускаемых на свободу, Кинг и Лаусон (King, Lawson, 1995) оценили, что селективное преимущество неполосатых особей на островах колеблется в пределах между 0,11 и 0,28, а исходя из вариации частот аллофер-ментных аллелей между островами значение N т с континента близко к 12,8. Предполагая, что N равно оценке взрослых водяных змей на острове, они получили приблизительную оценку потока генов, т = 0,01.
