Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
0.20
8 0.00 ™ 0.15
со
со
1 0.05
е;
о.ю
0.15
0.00
0.10
0.05
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Популяция
Рисунок 7.17. Моделирование частоты аллеля серповидноклеточности (а) и аллеля талассемии (b), (по Livingstone, 1969).
кусов с резистентностью к малярии для исследования общего распределения полиморфных вариантов.
И темп распространения клина, и длина стабильного клина в неограниченной популяции являются функциями интенсивности потока генов и отбора. Фишер (Fisher, 1937) показал, что скорость распространения клина при репродукции особей в популяции (если Vх'2 - стандартное отклонение расстояния между родителем и потомком) пропорциональна величине (F/5)12. Слэткин (Slatkin, 1973) показал, что при стабильности клина (аллель имеет преимущество 5 на одной территории и невыгоден (-5) - на другой территории) глубина клина приблизительно равна (V/s)u2.
Согласно модели пространственного отбора Ливена (см. главу 4), особь может с равной вероятностью как перейти в другую нишу (субпопуляцию), так и вернуться в родительскую нишу (субпопуляцию). В терминах матрицы миграций это означает, что т = l/k для всех значений i и j, где к
- число ниш (субпопуляций). При ограниченном потоке генов и различных соотношениях разнообразных факторов окружающей среды можно воспользоваться матрицей миграций (Christiansen, 1974). При таком расширении условия для стабильного полиморфизма являются функцией элементов матрицы миграций и пропорций различных факторов окружающей среды (величины с.). Результат ограниченного потока генов состоит в распространении условий для стабильного полиморфизма и, в меньшей степени - в распределении по всем нишам равного потока генов.
На рисунке 7.18 представлены два примера, где т = т = т2Г В этих случаях в двух нишах величина приспособленности благоприятствует или аллелю А (в нише 1 приспособленность для генотипов А{Ар AtA2 и А2А2 равна, соответственно, 1,2, 1,0 и 0,8), или аллелю Аг (в нише 2 приспособленность генотипов А[А[,А[А2иА2А2 равна, соответственно, 0,8, 1,0 и 1,2). В примере на рисунке 7.18а = с1 = 0,5 и стабильный полиморфизм су-
ществует даже при значении т равном 0,5 (гармоническая средняя преимущества гетерозигот). При больших значениях т аллельные частоты в двух нишах становятся более сходными и приближаются к 0,5 (т стремится к 0,5). Когда поток генов мал, существуют общие (средние) равновесные аллельные частоты, равные 0,5, но в двух отдельных субпопуляциях аллельные частоты совершенно разные. На рисунке 7.18Ь (с2 = 0,625 и
с, = 0,375) стабильный полиморфизм отсутствует при т равном 0,5. Аллельные частоты в двух субпопуляциях при низком потоке генов также сильно различаются. При возрастании потока генов средняя аллельная частота приближается к 1,0 (потому что не существует стабильного полиморфизма при т = 0,28), хотя аллельные частоты в субпопуляциях становятся близкими по величине. Другими словами ограниченный поток ге-
Рисунок 7.18. Общее равновесие аллельных частот (пунктирная линия) и равновесие внутри двух ниш при дифференцирующем отборе и ограниченном потоке генов, где ниши существуют в равных пропорциях (с, = с, = 0,5) (а), и где более распространена ниша 2 (с, = 0,625 и ct = 0,375) (b).
нов между субпопуляциями (нишами) создает стабильный полиморфизм, исчезающий при возрастании потока генов.
Задачи
1. Предположим, что в модели материк-остров qm = 0, m = 0,05 и g0 = 0,8. Постройте график, показывающий, как частота аллеля изменяется на острове с течением времени.
2. Используя матрицу миграций (таблица 7.2) и исходные аллельные частоты 0,575, 0,567 и 0,505 в субпопуляциях Nuer, Dinka и Shilluk, соответственно, найдите ожидаемые аллельные частоты в следующих трех поколениях.
3. Предположим, что аллельные частоты аллелей А и А2 равны 0,2 и 0,8 в одной субпопуляции и 0,4 и 0,6 - в другой субпопуляции. Допустим, что в каждой популяции соблюдаются пропорции Харди-Вайнберга, и что размеры субпопуляций равны. Какова гетерозиготность после смешивания этих субпопуляций?
4. Предположим, что qA = 0,2, qB = 0,6 и qH = 0,3, каково значением? Если на протяжении 10-ти поколений происходило смешение субпопуляций, то каково значение т ? Какие допущения важны для этих расчетов?
5. Определите F-коэффициенты из данных в таблице 7.4.
6. Предположим, что в двух субпопуляциях имеется по пять различных аллелей в равных пропорциях. Какова величина G’ST? Объясните свой ответ.
7. Определите величины FSR и FRT для данных, представленных в таблице 7.5. Объясните свои результаты. Какие дополнительные данные нужны для оценки результатов при доступности любой информации?
8. Предположим, что оценки FST(m) и F равны 0,05 и 0,5. Найдите ожидаемое значение F%T и объясните полученные результаты. Допустим, что оценки FST(m) и F равны 0,5 и 0,05. Найдите ожидаемое отношение потока генов пыльцы к потоку генов семян и объясните результаты. Допустим, имеются оценки FST(m) и F в данном поколении, основанные на полиморфизме мтДНК и Y-хромосом, соответственно. Всегда ли эти оценки достоверны при определении значения FST?
