Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Вернемся к модели материк-остров и исследуем действие отбора на аллельную частоту в островной популяции. Предположим, что изменение частоты аллеля на острове зависит от совместного эффекта потока генов и отбора. Тогда
где Aq 5 и Aqm - изменения частоты, обусловленные отбором и потоком генов, соответственно. Представим, что гетерозиготы имеют промежуточную приспособленность и что относительные приспособленности генотипов A A t,A хА2 и AjA2 равны, соответственно, 1, 1 -s и 1 - 2s. Тогда это выражение приблизительно равно:
(Li, 1976). Если равновесие существует при Aq=0, то изменения частоты аллеля Аг не происходит. Равновесную частоту для островной популяции находят, решая квадратное уравнение:
Если значения s положительны, то отбор благоприятствует аллелю А а если значения s отрицательны - в пользу аллеля Ау Рассмотрим три зависимости относительных величин потока генов и отбора: т « |s|, m = \s\w т » |.v|, т.е. когда интенсивность потока генов значительно меньше, равна или значительно выше абсолютной величины отбора. Поскольку значение т возрастает, действие отбора подавляется потоком генов, и в островной популяции генетическая дифференциация отсутствует. Это показано в таблице 7.8, где qm = 0,4, а поток генов и отбор отражают три зависимости, описанные выше. Если т = js|, то выражение 7.14а упрощается до формулы:
Aq = Aqs +А qm,
Aq = -sq(l-q)-m(q-qJ = = sq2 ~(m + s)q + mqm
(7.14a)
ТАБЛИЦА 7.8. Равновесные аллельные частоты при разных уровнях потока генов и действии отбора (ij = 0,4), (по Li, 1976)
т « |s| т = И т » |s|
т 0,01 0,01 5 S 0,15 0,15
S -0,15 0,15 -т т -0,01 0,01
Чс 0,961 0,026 0,632 0,225 0.416 0,384
Яе=(ЯтУ'2
или
> (7.14b)
когда s отрицательно (верхняя строка) или положительно (нижняя строка). Как показано в таблице 7.8, при т = |s| или т « |s| отбор приводит к значительной степени дифференциации (с учетом равновесия в островной популяции). Когда т » |s|, отбор действует на аллельную частоту в гораздо меньшей степени, и равновесная частота аллелей в островной популяции очень близка к аллельной частоте у мигрантов.
Допустим, что аллельная частота у мигрантов равна нулю (qm = 0,0). Например, какой-нибудь признак имеет преимущество на острове, но неблагоприятен в основной популяции или происходит интрогрессия (проникновение) особей из популяции распространенных подвидов в популяцию с редким подвидом. Предположим, что отбор на острове уравновешивает снижение аллельной частоты, обусловленное потоком генов, так что приспособленности генотипов АХА , А{А2 и А2А2 равны 1, 1 + hs и 1 + s, соответственно. Таким образом, изменение аллельной частоты, обусловленное отбором, равно:
_ spq[q + h(\-2q)] l + 2pqhs + q2s ’
и тотальное изменение аллельной частоты
spq[q + h(\-2q)]
Aq--mq+-
1 + 2 pqhs+q2s
В примере 7.7 эти формулы использованы для прогнозирования результата интродукции (переселения) техасских пум в последнюю естественную популяцию флоридских пантер.
Пример 7.7. Флоридская пантера (Felis concolor coryi) - исчезающий подвид горного льва, который представлен изолированной популяцией в юго-западной части Флориды и включает не более 50-ти диких особей. Флоридская пантера несколько отличается по фенотипу от других горных львов (у пантер плоский череп, грива по середине спины и характерный завиток на конце хвоста, см. Belden, 1986). По-видимому, у пантер снижена приспособленность, что обусловлено большим количеством аномальной спермы, высокой долей неопустившихся семенников у самцов и, возможно, другими врожденными нарушениями (O’Brien et al., 1990). В результате, было принято решение интродуцировать техасских пум - ближайший обширный популяционный источник - во флоридскую популяцию для «генетического восстановления» высокой приспособленности в популяции. Планировалось переселить самок техасских пум (у самцов тенденция к передвижению гораздо выше, чем у самок) в таком количестве, чтобы уровень потока генов в первом поколении был бы 0,20, и после этого 0,025 (около одного животного) на поколение (Seal, 1994).
Хедрик (Hedrick, 1995с) оценил потенциальный эффект интродукции, предполагая, что флоридские пантеры фиксированы либо по аллелю, снижающему приспособленность, либо по аллелю, который дает им преимущество в приспособленности, и что техасские пумы имеют противоположные аллели (считалось, что флоридские пантеры адаптированы к жизни в болотистой местности, где были обнаружены последние животные). На рисунке 7.12а показаны частоты аллеля А у флоридских пантер с учетом потока генов из Техаса и приспособленностей генотипов А{А{, А{А2 и /М2, равных 1, 1,2 и 1,2 (адаптивное преимущество у флоридских пантер), 1, 1 и 1 (только поток генов) или 1, 1 и 0,5 (низкая приспособленность у флоридских пантер), соответственно. Для адаптивного аллеля h = 1, но значение h может приближаться к нулю и приводить к динамике частоты аллеля, сходной с той, что показана на рисунке 7.13. Видно, что частота аллеля с низкой приспособленностью значительно снижается за десять поколений, тогда как частота адаптивного аллеля остается высокой даже через десять поколений. Ожидаемые относительные приспособленности этих двух локусов показывают (рисунок 7.12Ь), что для вредного локуса приспособленность быстро возрастает, а для адаптивного локуса она только несколько снижена. При комбинации этих локусов приспособленность быстро возрастет, и что при данном уровне потока генов любые адаптивные аллели не будут вытеснены интродукцией мигрантов из Техаса.
