Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 128

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 122 123 124 125 126 127 < 128 > 129 130 131 132 133 134 .. 223 >> Следующая

Показано, что одного мигранта на поколение (Nm = 1) достаточно, чтобы предотвратить генетический дрейф между популяциями. Заметьте, что при Nm = 1, F = 0,2 (выражение 7.11с). Эта достаточно значительная величина и другие выводы позволили предположить, что величина Nm= 1 не соответствует естественным популяциям, а для поддержания исчезающих видов требуется более интенсивный поток генов (Mills, Allendorf, 1996).
Выражение 7.11с можно преобразовать для оценки числа мигрантов на поколение следующим образом:
м l~Fsr
ST
Эту формулу широко применяют для оценки числа мигрантов между популяциями. Такое приближение конкретной теоретической модели в состоянии равновесия следует применять только как общий принцип для оценки числа мигрантов (Waples, 1998; Whitlock, McCauley, 1999). Если значение FST мало, то возможно отклонение в оценке Nm. Например, если FST = 0,01, то из выражения 7.11 е следует, что Nm = 24,8. Используя выражение 7. lib при TV = 50 и FST = 0,01, получаем оценку т = 0,29 и Nm = 14,6, ниже предыдущей почти на 40%.
Одно неудобство использования оценок, основанных на изменчивости аллельных частот, состоит в том, что они могут сильно зависеть от истории популяций и быть в неравновесном состоянии. Кроу и Аоки (Crow, Aoki, 1984) показали, что время, необходимое для достижения G’ST половины равновесности, приблизительно равно:
1п(2)
tos ~------—-----. (7.12а)
' (2m + l/2N)
Например, если т = 0,01 и N = 50, то для прохождения популяцией половины пути до состояния равновесия требуется 17 поколений. Однако, окончательное достижение равновесных частот более медленное (Crow, Aoki, 1984). Заметьте, что приближение к равновесию происходит быстрее, чем возрастание величин т и N.
Кроме того, эффективный размер популяции зависит от ее подразделенное™. Райт (Wright, 1943) показал, что в островной модели эта зависимость описывается формулой:
,+(*z«L
4 Nmk
1-F i i ST
Если численность мигрантов (Nm) велика или значение ^гмало, то Nе ~ kN, как следует ожидать для случайно скрещивающейся популяции. Однако, если генный поток мал (4Nm <1), то эффективный размер популяции может превысить величину kN. Например, при 4Nm = 0,25 или FST= 0.8, /Vf, ~ 5kN, потому что низкий уровень потока генов позволяет каждой субпопуляции изменяться независимо.
Для прогнозирования распределения аллельных частот между островами Райт (Wright, 1940) разработал комбинированный метод оценки эффектов генного потока и генетического дрейфа. Предположим, что частота аллеля А1 у мигрантов постоянна и равна qm. Для большого числа островных популяций средняя аллельная частота равна qm. В зависимости от размера популяций и интенсивности генного потока распределение частоты аллеля между островными популяциями (островами) может варьировать. К примеру, если 7V и т велики, то аллельные частоты на всех островах будут приближаться к qm, распределяясь вокруг значения qm. Форма распределения аллельных частот между островами зависит от величин 4NmqmM 4Nm (1 - q ). Если обе эти величины значительно больше
1, то островные частоты аллелей будут очень близки друг к другу и к аллел-ным частотам на материке. Действительно, если 4Nm » 1 (т » ^ Л0-т.е„ в каждом четвертом поколении более одного мигранта (Nm - число мигрантов), то между островными популяциями фактически нет дифференциации (например, при Nm = 50 на рисунке 7.9). Если 4Nmq и 4Nm (1 - qj меньше 1, и значения qm близки к 0,5, то распределение аллелей между островами приобретает U-образную форму (большинство островных популяций становятся фиксированными или почти фиксированными либо по аллелю Ар либо по аллелю А2). Эти распределения представляют собой стабильные генно-частотные распределения, поскольку частота ал-
я
Рисунок 7.9. Равновесное распределение частот аллелей при разных значениях Nm и qm = 0,5 (по Wright, 1969).
леля у мигрантов постоянна, и посредством генного потока происходит реинтродукция аллелей в популяции, которые временно стали фиксированными из-за действия генетического дрейфа.
Ъ. Лестничная модель
Если поток генов ограничен соседними (ближайшими) популяциями, то он напоминает ступеньки лестницы. Такая одномерная лестничная модель представлена на рисунке 7.8Ь. Линейной лестничной моделью могут служить естественные популяции водоемов в водоразделе или в приливной полосе вдоль морского побережья. Популяции по краю места обитания (скажем, на озерном мелководье) могут служить кольцевой лестничной моделью, а популяции в оазисах пустынь или в лесных посадках на сельскохозяйственных угодьях представляют собой примеры двунаправленной лестничной модели. Маруяма (Maruyama, 1970, см. также Wang, Caballero, 1999) показал, что эффективный размер популяции в такой линейно подразделенной популяции при наличии сильного генного потока равен:
Ne ~ kN, (7.13а)
Предыдущая << 1 .. 122 123 124 125 126 127 < 128 > 129 130 131 132 133 134 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed