Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Пример 8.1. Мобильные элементы представляют собой участки ДНК, способные к автономному перемещению и репликации. Они найдены у большинства эукариотических организмов и составляют более половины генома кукурузы, около 10-15% генома D.melanogaster (Kidwell, Lish, 1997). При гибридном дисгенезе у самцов в потомстве от некоторых скрещиваний наблюдаются хромосомные рекомбинации (отсутствующие в норме) и возрастает уровень мутаций и стерильности. Оказалось, что это обусловлено наличием мобильных элементов в геноме одного из родителей таких самцов и отсутствием их в геноме другой родительской линии. В 1970-х годах было замечено, что в геноме мух из старых лабораторных линий мобильные элементы / и Р отсутствуют, а в геноме новых они имеются. Кидвелл (Kidwell, 1983) измерил частоту встречаемости I- и P-элементов в геномах линий, ко-
торые содержались в лабораторных условиях с 1920-х по 1970-е годы (рис. 8.1). Старые линии не содержат этих мобильных элементов, но к 1940-м годам концентрация /-элемента увеличилась почти на половину, а к 1970-м годам - почти на 100%. Увеличение концентрации P-элемента началось в 1950-е годы и к 1970-м годам достигло 87,5%.
Для объяснения этих результатов было предложено две гипотезы. Р- и / -элементы сравнительно недавно попали в геном D. melanogaster из геномов других видов и быстро распространились в разных линиях. Возможно, что старые линии D.melanogaster потеряли мобильные элементы в процессе длительного лабораторного разведения. По мнению некоторых исследователей, инвазия двух различных мобильных элементов за столь короткое время эволюции маловероятна (Engels,
1997). Однако родственные P-элементу последовательности были обнаружены у других видов дрозофилы, например у D.willistoni (Daniels et al., 1990). Последовательность P-элемента у этого вида отличается от полной последовательности D. melanogaster всего на один нуклеотид из 2907 пар оснований. Считается, что эти два вида дрозофилы дивергировали 60 миллионов лет тому назад. Поэтому очень близкое
Время происхождения линии
Рисунок 8.1. Оценочная доля линий, содержащих в своем геноме /- (вверху) и Р- (внизу) элементы, обнаруженные с помощью гибридного дисгенеза при исследовании коллекции лабораторных линий, собранных в 1920-е — 1970-е годы (по Kidwell, 1983). Буква R означает линии, в геноме которых отсутствует /-элемент, М - линии без Р-элемента. Цифрами обозначено количество линий каждого типа.
сходство между P-элементами этих видов говорит о возможности горизонтального переноса, причем реципиентным видом послужила D.melanogaster, поскольку изменчивость P-элементов у этого вида намного ниже, чем в пределах генома D.willistoni. Несмотря на повсеместную распространенность современной D.melanogaster, расселение этого вида из западной Африки произошло, по-видимому, относительно недавно за счет деятельности человека. D.willistoni - более молодой вид, обнаруженный, в основном, в Центральной и Южной Америке. Поэтому тесное совместное существование этих видов стало возможным лишь в двадцатом веке. Механизм горизонтального переноса в данном случае неизвестен, но предполагается участие в нем паразитических клещей и вирусов.
Для исследования распространенности P-элементов в экспериментальной популяции P-элементы вводили путем скрещиваний в линии, их несодержащие, и наблюдали за изменением частоты встречаемости P-элемента в этих линиях (Kidwell et al., 1988, Good et al., 1989). К примеру, у мух из двух линий с первоначальной 5%-ной концентрацией Р-элемента в хромосомах к десятому поколению почти 100% хромосом содержали Р-элемент (Good et al., 1989) Иначе говоря, Р-элемент способен быстро распространяться по геному и в популяции. Такое возможно благодаря транспозициям - перескокам P-элементов все в новые и новые локусы, в то время как прежние его копии остаются функциональными.
На рисунке 8.2 показано гипотетическое распределение значений приспособленности у новых спонтанных мутантов (для наглядности предположим, что каждый аллель имеет среднюю или предельную приспособленность). Это распределение, в основном, бимодальное. Некоторые из мутаций настолько вредны, что приводят к смерти или низкой жизнеспособности (темная область слева). Другая группа мутаций, преимущественно однонуклеотидные замещения, мало влияет на жизнеспособность (темная область справа). Такие мутации считаются нейтральными или близкими к нейтральным. К третьей небольшой, но важной, группе мутаций (светлая область справа) относятся выгодные мутации, повышающие относительную приспособленность. Считается, что мобильные элементы могут генерировать множество адаптивных мутаций (Kidwell, Lisch 1997). Однако Ней (Nei, 1987) полагает, что возможности адаптивных мутаций ограничиваются только адаптивными изменениями. Эксперименты с E.coli показали, что такие адаптивные изменения зависят от редких полезных мутаций (Elena et al., 1996). Относительные размеры этих групп мутаций весь-
О
со
О
СО
Летали
О
w
