Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Brown 3,092,806 0 0 0-1.2
Albino 3,423,724 0 0 0-1.1
Dilute 2,307,692 9 3.9 1.8-11.1
Leaden 266,122 0 0 0-13.9
Всего 17,236,978 43 2.5 1.8-3.4
Недавно были суммированы данные экспериментов по действию на мышей облучения (Russell, Russell, 1996). У 1485036 мышат в потомстве после облучения было выявлено 69 видимых прямых мутаций в семи рецессивных маркерных генах. Оценочный уровень составил 6,6 X 10~6 мутаций на локус. Этот уровень ниже оценок, приведенных в таблице 8.1. Однако, если включить в список мутаций мутантов с мозаичной окраской шерсти, то оценка составит 11,0 х 10~6 мутаций на локус, что очень близко к оценкам в предыдущей работе (Schlager, Dickie, 1971).
а. Прямые и обратные мутации
Для исследования влияния мутаций на генетическую изменчивость предположим, что скорость мутирования от аллелей дикого типа Л: к вредным аллелям А2 равна и (прямая мутация), а скорость мутирования от вредного аллеля к дикому типу (обратная мутация) равна v. Тогда изменение частоты аллеля А2 за счет мутаций будет равно величине:
A q=up-vp =u-q(u + v). (8.1а)
Пустьр - доля аллелей, мутирующих от А{ кА2со скоростью и, a q
- доля аллелей, мутирующих от А2 к Ах со скоростью v. Это линейная зависимость аллельных частот, когда максимальные положительные значения достигаются при q = О (Aq = и), а максимальные отрицательные - при q = 1 (А<7 = -v). Поскольку значения и и v, как правило, малы, ожидаемое изменение частот аллелей за счет мутаций также мало. На рисунке 8.3 показана такая зависимость при одинаковой скорости прямой и обратной мутаций, равной 10~5. Если скорость обратной мутации на порядок ниже и равна ЮЛ то скорость прямой мутации сохраняется на уровне 10~5.
Как видно из рисунка 8.3, баланс между темпами прямых и обратных мутаций может привести к устойчивому равновесию. Значения равновесных частот можно получить, приравнивая уравнение 8.1а к нулю и решая его для q, так что
. (8. lb)
и + V
Если темпы возникновения прямой мутации выше, чем обратной (m>v), то частота вредных аллелей окажется выше частоты аллелей дикого типа. В действительности этого не происходит из-за очищающего отбора, который снижает частоту вредных аллелей (см. стр. 372).
Рисунок 83. Изменение аллельных частот за счет мутаций при значениях и=10 - и у-10 ' или 10 6. Темными кружками обозначены равновесные частоты аллелей.
Насколько эффективно изменяют мутации частоту аллелей в ряду поколений? Предположим, что величина v мала и сравнима с и, тогда частота аллеля А через поколение, имеющее мутации, будет равна:
Отсюда видно, что для снижения частоты аллеля дикого типа вдвое ipt- 1/2/>0) при значении и = 10~5 потребуется около 70000 поколений. Таким образом, изменение аллельных частот, обусловленное только мутациями, очень мало, даже при относительно высоких темпах прямого мутирования в отсутствие обратных мутаций.
Ь. Судьба единичных мутаций
При появлении новой мутации она представлена в популяции единственной копией. К примеру, если все особи в популяции имеют генотип А{АХ, то после мутирования появляется одна особь с генотипом АХАГ В результате скрещиваний с особями генотипа А1А1 новая мутация может быть либо потеряна (выживает только потомство с генотипом АХА^), либо сохранится у немногих гетерозигот потомства. При наличии одного поколения от таких скрещиваний 50% потомства будут гомозиготами А Ах и через одно поколение мутантный аллель потеряется. Если выживет только одна особь с генотипом AXAV то есть вероятность, что в следующее поколение попадет одна копия аллеля Аг Вероятность утраты в потомстве аллеля А2 (два потомка с генотипом A равна (1/2) • (1/2) =1/4, вероятность сохранения одной копии аллеля А2 равна 1/2, а вероятность сохранения двух копий (два потомка с генотипом AtA ) равна 1/4. Таким образом, частота мутантного аллеля может уменьшаться, оставаться неизменной или увеличиваться, в зависимости от генотипов и численности потомства.
Допустим, что в каких-то семьях к потомков (стр. 297), и распределение численности этих семей соответствует распределению Пуассона. Численность популяции достаточно большая и постоянная: к = 2. В таблице 8.2 приведены частоты семей с разным количеством потомков и вероятность утраты нового аллеля А2 в семье определенного размера. Вероятность утраты этого аллеля (все потомки с генотипом А А в семье с численностью потомства, равной к, составит (1/2)*.
Суммируя произведения частоты мутантного аллеля в семье определенного размера и вероятности утраты этого аллеля можно определить общую вероятность утраты мутантного аллеля в популяции. Вероятность потери нового аллеля через одно поколение равна:
Pi=Po~uPo=(l ~и)Ро-
Обобщая для t поколений, получим: р = (\- u)'pQ.
(8.1с)
ТАБЛИЦА 8.2. Распределение Пуассона для численности семей с к= 2 и вероятность утраты аллеля Л2, связанная с различными размерами семей
