Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
т.е. соответствует эффективному размеру случайно скрещивающейся популяции. Если поток генов мал (2Nm < к/л?), то:
к2
е ~ ~ ~Т ¦ (7. 1 ЗЬ)
2 тк
Это выражение не включает эффективный размер популяции (N). Например при т = 0,1 и к = 10, Ne = 50,7. В отличие от островной модели, где значения N достаточно велики, в лестничной модели (при ограниченном генном потоке) рассматриваются популяции с меньшим эффективным размером, чем случайно скрещивающиеся популяции.
Пример 7.5. Дикий овес (Avena fatua), произрастающий в центральной Калифорнии, генетически полиморфен по нескольким морфологическим локусам (Jain, Marshall, 1967). Растения этого вида распространены во многих фруктовых садах в виде небольших колоний в радиусе около метра от стволов деревьев. В течение двух лет Джейн и Рей (Jain, Rai, 1974) изучали популяции овса вокруг деревьев чернослива в двух фруктовых садах. Оценки потока генов между колониями, окружающими каждое дерево (деревья росли на расстоянии 6 метров друг от друга) были равны не более 1%. Кроме того, исследованные популяции были малочисленны: от 17 до 191 растения. С учетом вариабельной численности популяций в течение двух лет, самоопыления и высокой вариансы продукции
ТАБЛИЦА 7.7. Частота рецессивного генотипа серой окраски цветочных чешуй у дикого овса вокруг деревьев в саду чернослива за два года наблюдений (по Jain, Rai, 1974)
Деревья - координаты Год Деревья - координаты
1 2 3 4 5
1 1970 0,971 0,400 0,037 0,374 0,000
1971 0,774 0,048 0,000 0,404 0,004
2 1970 0,053 0,360 0,068 0,021 0,000
1971 0,091 0,562 0,174 0,000 0,079
3 1970 0,068 0,090 0,205 0,118 X
1971 0,011 0,072 0,136 0,057 X
4 1970 0,076 0,118 0,843 X X
1971 0,185 0,150 0,823 X X
5 1970 0,381 0,049 0,021 0,000 0,034
1971 0,333 0,070 0,560 0,040 0,039
х - Дерево потеряно
семян между растениями, оценка эффективного размера локальной популяции колебалась между 14,6 и 40,3. Данные по локусу, детерминирующему окраску цветочных чешуй приведены в таблице 7.7 в виде выборочной матрицы колоний. Заметьте, что даже между соседними колониями существует значительная вариабельность аллельных частот, а также относительно высокая корреляция аллельных частот по годам (г =0,92 для целого сада). Оценки эффективного размера популяции, пропорции генного потока и самооплодотворения показывают, что наблюдаемая вариация между колониями согласуется с ожидаемой вариацией для большой популяции, сильно подразделенной на множество колоний.
с. Метапопуляция
Термин метапопуляция иногда используют для описания любой популяции, имеющей пространственную подразделейность, т.е. метапопуляция включает различные популяционные структуры. Однако, в традиционном определении (Levins, 1969), субпопуляции существуют в дискретных местах обитания и претерпевают вымирание или реколонизацию (заселение) особями из других субпопуляций. В какое-то время некоторая доля территории метапопуляции в зависимости от соотношения процессов вымирания и реколонизации, может быть не занятой.
Скорость вымирания или заселения может сильно влиять на эффективный размер популяции, степень генетической изменчивости в мета-
345
популяции и на распределение величины генетической изменчивости по субпопуляциям (Slatkin, 1977; Hedrick, Gilpin, 1997; Whitlock, Barton, 1997). На рисунке 7.10 показаны результаты моделирования гетерозиготности в простой метапопуляции, состоящей из трех территорий (участков), на каждой из которых живет по 500 особей (Hedrick, Gilpin, 1997), причем гетерозиготность исходно высока на всех трех участках. В поколении 48 (когда популяция на участке 2 вымирает), этот участок вновь заселяется в поколении 51 посредством одной оплодотворенной самки с участка 3, с последующей редукцией гетерозиготности. Следующее значительное событие происходит, когда пустой участок 1 реколонизируется популяцией основателей с участка 2 (генетическая изменчивость у них отсутствует). Наконец, когда популяция на участке 2 вымирает в поколении 71, изменчивость в метапопуляции также отсутствует, хотя на участке 1 остается еще 500 особей, которые впоследствии колонизируют два других участка, и вся популяция в этот момент гомозиготна.
Темп потери генетической изменчивости в модели метапопуляции зависит, например, от заселения пустых участков группой особей с другой территории (мода пула распространителей при колонизации) или смешанной группой особей со всех занятых территорий (мода пула мигрантов), (Slatkin, 1977). На степень генетической изменчивости может влиять число основателей при реколонизации, темпы вымирания и заселения, размер популяции на определенном участке и интенсивность генного потока, направленного на данную территорию. Было показано (Hedrick, Gilpin, 1997), что, с учетом реколонизации от одной оплодотворенной самки и неограниченного размера популяции внутри каждого участка (исследо-
