Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Участок
. High Н Low Н
1 ----------------, f----------------,
High Н
High Н
н=о
1 1
1 1
1 I Н= 0
1 1
' Low Н , j
^ |
Н= 0
0 20 40 60 80 100
Поколение
Рисунок 7.10. Изменение гетерозиготности (Н) со временем в модели популяции, занимающей три участка (по Hedrick, Gilpin, 1997). Короткие вертикальные черточки на правом конце горизонтальных линий обозначают вымирание особей на данной территории, а стрелки - реколонизацию.
вали 20 участков в отсутствие потока генов за исключением момента реколонизации), ожидаемый эффективный размер метапопуляции близок к 150. Этот низкий эффективный размер объясняется малым числом основателей, включенных в каждое событие реколонизации. Поскольку ныне живущие особи индивиды могут происходить от немногих индивидов в предыдущих поколениях, уровень FST может быть мал. С другой стороны, как показано в примере 7.6, наблюдаемая величина FST в недавно колонизированных популяциях может быть выше, чем в более старых популяциях. Более детальное теоретическое обсуждение значения Ne и Fsr в метапопуляциях можно найти в работах Whitlock, Barton (1977); Wand, Cabarello (1999) и Nunney (1999).
Пример 7.6. Динамика метапопуляций сильно зависит от источника реколонизации пустой территории и от его генетической изменчивости. Если колонизаторы выбираются случайно со всех других занятых участков (мода пула мигрантов), то следует ожидать большую генетическую изменчивость, чем при выборке из одной колонии (мода пула распространителей). Уайтлок и МакКоули (Whitlock and McCauley, 1990) предположили, что тип колонизаторов может находиться в любой точке континуума между двумя этими модами. Они определили ф как вероятность, что два колонизатора могут происходить с одной территории (при ф = 0 это эквивалентно моде пула мигрантов, а при ф - 1 - моде пуля распространителей). Кроме того,
F'st = -^—+0
ST 2Nf V
1- 1
2 N,
f
* STi
где Nf число основателей в группе, реколонизирующей участок, aFsr и F'ST измерены в стабильных популяциях и на недавно колонизированных территориях, соответственно. Если даны оценки NfFST и F'ST, то значение ф можно определить из предыдущего уравнения.
Антонович с соавторами (Antonovich et al., 1994) исследовали метапопуляцию на примере смолевки белой (Silene alba) - двуполого растения семейства Гвоздичных с коротким периодом вегетации, для которого характерны высокие уровни вымирания и колонизации. МакКоули с сотрудниками (McCauley et al., 1995) оценили величину FST в 11-ти стабильных популяциях и величину F'ST - в 12-ти недавно колонизированных популяциях по семи аллоферментным локусам (рисунок 7.11). Они обнаружили, что изменчивость по шести из семи локусов в 12-ти недавно колонизированных популяциях была самой высокой, в среднем, FST= 0,126 и F'ST = 0,197. Средняя оценка числа колонизаторов составляет 4,2, а из
0.00
0.10
0.20
0.30
rST
Рисунок 7.11. Оценки величины FST в 12-ти недавно колонизированных ( F'sl ) и в 11-ти стабильных (F ^ популяциях Silene alba, определенные по частоте аллелей семи полиморфных аллоферментных локусов (заштрихованные кружки), а также комбинированная оценка по этим локусам (не заштрихованный кружок). Заметьте, что в шести из семи локусов величинаF'S7, больше, чем FST (по McCauley et al., 1995).
предыдущего выражения ф = 0,73. Очевидно, что смешение индивидов из разных групп у основателей, устанавливающих эти новые популяции, весьма ограничено, и большинство основателей, вероятно, происходит из одной или из нескольких исходных популяций.
IV. Генный поток и отбор
В одной и той же популяции может наблюдаться значительный генный поток и отбор, поэтому необходимо учитывать их совместное влияние на частоты аллелей, которое весьма разнообразно и приводит к сложным последствиям (Barton, Clark, 1990). В этом разделе мы обсудим только элементарные комбинации потока генов и отбора. Совместное действие потока генов и отбора особенно значительно при межвидовой гибридизации (Harrison, 1993; Arnold, 1997), (исследование гибридной зоны двух видов оленя с использованием ряда различных подходов, см. в работе Goodman et al., 1999).
В некоторых случаях наблюдается корреляция между тенденцией к миграции и относительной приспособленностью мигрантов. Например,
у сурков, полевок и других грызунов, молодые самцы, по-видимому, мигрируют более часто. У общественных животных таким особям необходима территория для спаривания и выращивания потомства, поэтому у самцов, не имеющих подходящей территории, вероятность оставить потомство мала и, следовательно, очень низкая величина приспособленности. Среди животных одного возраста и пола также существует корреляция между генотипом и тенденцией к миграции. Однако в дальнейшем мы будем считать, что корреляция между отдельными генотипами и потоком генов отсутствует.
а. Модель материк-остров
