Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Пример 7.4. Рыбы вида Gila topminnow когда-то были весьма распространены в реке Джила (Gila River, Аризона), но сейчас живут лишь в нескольких истоках и в отдаленных местах обитания. Сокращение ареала связано с развитием систем водопользования и с интродукцией западной москитной рыбы (Parker et al., 1999). Хедрик и Паркер (Hedrick, Parker, не опубликованные данные) исследовали степень изменчивости во всех девяти естественных популяциях и обнаружили пять разных групп (метапопуляций). В таблице 7.5 дана аллельная частота микросателлитного локуса LL53 для трех региональных групп, включающих две и более популяций. Частоты аллелей в субпопуляциях внутри региона очень сходны, но они сильно различаются между регионами. Можно оценить эти различия количественно, определив F и Fт из выражений 7.9а и 7.9Ь.
Для этого сначала определим гетерозиготность, соответствующую равновесию Харди-Вайнберга, внутри каждой из семи субпопуляций (данной в крайнем правом столбце). Средняя из этих семи величин Hs = 0,263. Затем рассчитаем среднюю аллельную частоту в каждой
ТАБЛИЦА 7.5. Частота аллелей микроеателлитного локуса для сохранившихся естественных популяций рыб из трех региональных групп: ручьев Bylas и Sonoita Creek и протока Sonoita Creek, где минус обозначает отсутствие аллеля
Аллели
138 142 144 146 148 150 164 Я
Ручьи Bylas
Ручей Bylas I - - - 1,000 - - - 0,000
Ручей Bylas II - - 0,115 0,885 - - - 0,204
Средняя частота аллелей - - 0,058 0,942 - - - 0,109
Ручьи Sonoita Creek
Ручей Cottonwood - 0,278 0,722 - - - - 0,401
Ручей Monkey - 0,988 - - - 0,012 - 0,024
Средняя частота аллелей - 0,633 0,361 - - 0,006 - 0,469
Проток Sonoita Creek
Ущелье Coalmine - 0,725 0,250 - 0,025 - - 0,411
Ручей Sonoita Creek - 0,759 0,241 - - - - 0,366
Водопады Red Rock 0,025 0,700 - - - - 0,275 0,434
Средняя частота аллелей 0,008 0,728 0,164 - 0,008 - 0,092 0,435
Общая средняя
частота аллелей для
всех популяций 0,004 0,493 0,190 0,269 0,004 0,002 0,039 0,647
региональной группе. Используя эти средние аллельные частоты, можно рассчитать гетерозиготность Харди-Вайнберга для каждого региона (также в самом правом столбце). Взвешенная средняя этих величин составляет HR= [2(0,109) + 2(0,469) +3(0,435)]/7 = 0,352. Наконец, рассчитаем среднюю аллельную частоту (нижний ряд), и гетерозиготность по Харди-Вайнбергу из этих частот НТ = 0,647. При этих величинах пропорция аллельных различий между субпопуляциями внутри регионов равна F = 0,253, а пропорция различий между регионами равна Frt = 0,456. Таким образом, между регионами различия вдвое выше, чем между субпопуляциями внутри групп. Заметьте, что мы рассчитывали эти величины в целях иллюстрации и без соответствующих поправок на размер выборки и число групп (для справок см. Neigel, 1997).
Как говорилось, у растений генный поток распространяется двумя путями: гаметами (пыльца) и зиготами (семена). Результат генного потока данной интенсивности выше у семян, так как они диплоидны, а пыльца - гаплоидна. Однако интенсивность генного потока у пыльцы часто может быть значительно выше и превосходить эту удвоенную разницу:
FST=-----------tjTwFsnP)----------_ (7.10а)
РST (т) +FsT{p) ~'^FsT(m)FsTip)
У папоротников мтДНК наследуется по материнской линии, а хпДНК - по отцовской линии. Изучение мтДНК, хпДНК и ряда аллоферментных локусов (Latta, Mitton,1997) в популяциях сосны, Pinus flexilis, произрастающей в северо-центральной части Колорадо, показало довольно высокую величину FST(m) = 0,679. В выборке из северной популяции была обнаружена высокая частота типа мтДНК, который не встречается в других популяциях. Но величина Fs = 0,013 оказалась низкой, так как во всех популяциях обнаружилось много одинаковых типов хпДНК. Прогнозируемая величина FST(выражение 7.10а) равна 0,013, т.е. высокий ожидаемый уровень генного потока пыльцы приведет к низкой величине FST. Среднее значение для десяти аллоферментных локусов составило 0,016, незначительно отличаясь от ожидаемой величины FST.
Используя общее значение FST и его материнскую компоненту FST(m), Энное (Ennos,1994) показал, что отношение потока генов пыльцы (т ) к потоку генов семян (т) равно:
ш F — 2 F + F F
,Пр 1 ST{m) ST ^ 1 ST ST(m)
т ~ F (1-F ) ' (7.10Ь)
rn5 rST\l ST(т) /
В таблице 7.6 представлены общая и материнская компоненты F для шести разных видов древесных растений и оценки отношений генного потока пыльцы к генному потоку семян. Расширение такого анализа (Ни, Ennos, 1997) выявило шесть различных характеристик генного потока (Wang, 1997; Berg et al., 1998). Согласно современным молекулярным данным предполагают, что распространение генного потока отклоняется либо
