Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Используя эти величины 5 при т = 0,1 и выражение 7.15Ь, можно оценить ожидаемую аллельную частоту рецессивного аллеля (отсутствие полос) на островах. Если s = 0,11, то нестабильное равновесие существует при аллельной частоте, равной 0,101 и стабильное - при частоте 0,890, а если 5 = 0,28, то нестабильно равновесие будет при аллельной частоте, равной 0,037, а стабильное - при частоте 0,953. Для двух уровней отбора стабильные равновесные частоты будут несколько выше, чем наблюдаемые частоты, т.к. значения 5 могут быть ниже, а значенияи т - выше, чем их оценки. Возможно также, что популяции пока не пришли к состоянию равновесия, и нестабильность может увеличить время достижения равновесия (см. King, Lawson). Этот пример показывает, как можно оценить различные эволюционные факторы и затем применить их в теоретическом контексте для объяснения наблюдаемой генетической изменчивости.
Ь. Дифференцирующий отбор и клинья в структурированной популяции
Считается, что различие субпопуляций по аллельной частоте, или кли-нальная изменчивость - это результат действия дифференцирующего отбора в различных территориальных структурах популяции. Такая пространственная изменчивость аллельной частоты может быть временно стабильной или изменяться со временем, приводя либо к стабильному, либо к временному клину. Более того, клинья в аллельных частотах могут быть ступенчатыми, с сильным изменением аллельных частот на коротком расстоянии, или градуальными, когда изменение частоты аллеля в клине происходит плавно (Endler, 1977; Barton, Hewitt, 1985).
Для иллюстрации и стабильного, и временного клиньев представим популяцию с к субпопуляциями. Допустим, что в популяции до появления генного потока действует вариабельный отбор по выживаемости в преадультивный период (до достижения взрослого возраста). Таким образом, частота аллеля А2 в /-той субпопуляции после отбора равна:
q) =^(pj4iwnl+q]wjz\ (7.16а)
где wlw , vvl2 / и vv22 ; - относительные приспособленности генотипов А А Л]А2 и А2А2, в субпопуляции j, a q - частота аллеля А2 в субпопуляции у.
"j =P2/wnJ+2Pj4jwnj +42jW22j-
Аллельная частота после появления потока генов в /-той субпопуляции равна:
к
. (7.16Ь)
н
где т - параметр потока генов, как определено ранее. В зависимости от величин относительной приспособленности и исходных аллельных частот в субпопуляциях могут появиться либо временный, либо стабильный клинья. Пример 7.9 иллюстрирует временный клин изменчивости для аллеля серповидноклеточной анемии в Либерии и стабильный клин - для аллеля талассемии в Сардинии.
Пример 7.9. Два интересных примера объединения результатов потока генов и отбора относятся к распределению аллеля серповидноклеточной анемии в ряду племенных популяций Либерии и к распределению аллеля талассемии в небольших городах центральной части Сардинии (см. рисунок 7.16). Ливингстон (Livingstone, 1969) использовал модель, в ко-
Рисунок 7.16. Наблюдаемые частоты аллеля серповидноклеточности в некоторых племенах в Либерии (а) и аллеля талассемии на острове Сардиния (b), (по Livingstone, 1969).
торой большая часть потока генов между группой из 40 популяций распределялась между соседними популяциями (80%) и другими ближайшими популяциями. Предполагалось, что приспособленность у гомозигот по серповидноклеточной анемии и талассемии равна нулю, приспособленность другой гомозиготы равна 1,0. Приспособленность гетерозигот варьирует в разных популяциях, отражая преимущество гетерозигот в обоих локусах в районах распространения малярии. В популяциях с первой по тридцатую приспособленность гетерозигот по локусу серповидноклеточности была равна 1,25, а в популяциях с 31-й по 40-ю она была равна 1,0. Приспособленность гетерозигот по локусу талассемии варьировала от 1,25 в концевых популяциях (с 1-й по 8-ю и с 33-й по 40-ю) и была снижена до 1,0 (при наличии нескольких пиков) в центральных популяциях (с 16 по 25).
Эти результаты показаны на рисунке 7.17 и согласуются с распределениями аллелей, наблюдаемыми в популяциях Африки и Сардинии (см. рисунок 7.16). В популяциях с 1-й по 5-ю частота аллеля серповиднокле-точности низкая. Прохождение клина через эти популяции (по мере повышения частоты аллеля) соответствует реальным изменениям аллельной частоты в либерийских племенах. Например, кривая аллельной частоты после 20-ти поколений сходна с наблюдаемой в Либерии в настоящее время. По этой модели стабильный, ступенчатый клин появляется около тридцатой популяции. Моделирование клина талассемии, начатое ближе к наблюдаемой величине, показывает более мягкий градиент аллельных частот из-за градуальных изменений приспособленностей.
Эти модели удовлетворительно объясняют наблюдаемое распределение аллельных частот, но результаты различных комбинаций потока генов, отбора и других факторов также могут быть согласованы с наблюдениями. По мнению Ливингстона, небольшая интенсивность потока генов из дальних субпопуляций очень важна при определении скорости передвижения и формы клина, тогда как интенсивность потока генов между соседними изолятами важна для определения формы стабильных клиньев. Ливингстон (Liningstone, 1989) использовал аналогичные модели, включающие мутации и множественный аллелизм гемоглобиновых ло-
