Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, потенциальная возможность к реставрации хотя бы только гликолиза (в результате обращения серии реакций глюконеогенеза), а в ряде случаев и гликолиза и ПФ-пути
172
(посредством «демонтажа» цикла Кальвина) имелась у многих протомитохондрий. Кроме того, изложенная здесь схема происхождения одноклеточных аэробов (гипотеза «вторичной одноклеточности») допускает возможность возникновения и каких-то «соматических гибридов», в которых сочетались бы признаки и клетки-хозяина (включая гликолитический мультиферментный комплекс), и протомитохондрий (включая дыхательные ансамбли). Но, надо полагать, не все первобытные аэробные прокариоты сумели перестроить в нужном направлении другие (кроме цикла Арноча) анаболические пути углеродного обмена или «захватить» соответствующие ферментные системы клетки-хозяина. Поэтому наряду и, возможно, одновременно с факультативно аэробными расами появились и расы облигатно аэробных прокариотов.
В связи с гипотезой «вторичной одноклеточности» интересно остановиться на некоторых особенностях распределения SOD среди различных одноклеточных. Как уже указывалось, у большинства прокариотов этот фермент напоминает соответствующий фермент митохондрий, тогда как в цитоплазме клеток высших эукариотов содержится SOD совсем другого типа (относительная молекулярная масса 32 000, простетические металлы Си и Zn, чувствительность к цианиду и т. д.). Любопытно, однако, что у одного из прокариотов Photobacterium leiognathii обнаружена SOD «эукариотного» типа, а у многих низших эукариотов SOD-активность целиком зависит от соответствующего фермента «про-кариотного» типа (Fridovich *, 1975; Lumsden, Hall, 1975b; Henry, Lumsden, Hall, 1976). Такие «парадоксы» наиболее просто и правдоподобно можно объяснить тем, что при распаде древних симбиотических организмов в популяциях уцелевших клеток могли реализоваться самые разнообразные комбинации признаков как клетки-хозяина, так и ее внутриклеточных симбионтов66.
По-видимому, симбиотические отношения с клеткой-хозяином сохранили наиболее «умеренные»67 из протомитохондрий, тогда как менее «умеренные» утвердились на позициях паразитизма. Самые «неумеренные» истребили своих хозяев и либо вымерли,
66 Напомним, однако (см. введение), что для относительно простых признаков (например, для отдельных ферментов) не исключается возможность и «горизонтальной» передачи ответственных за эти признаки генетических ло-кусов. Видимо, о такой возможности следует прежде всего подумать при попытке объяснить наличие SOD у молочнокислых бактерий (Fridovich, 1974b, 1975), у которых отсутствуют цитохромы и гемовые факторы аэротолерантности (Долин, 19636) и которые, судя по всему, не отделились от многоклеточных предшественников, а с реликтовых времен развивались как строго одноклеточные организмы.
67 Понятию «умеренный» придается в данном случае тот же смысл, в котором оно употребляется в вирусологии («умеренный фаг»), т. е. подразумевается способность данного агента существовать в клетке, не причиняя ей вреда.
173
либо вынуждены были перейти на питание органическими остатками (свободноживущие аэробы-органотрофы). В последней группе преимущества в борьбе за существование должны были получить организмы, которые могли активно передвигаться в поисках пищи. Именно к этому периоду эволюции прокариотов относится, вероятно, отбор жгутиковых форм. Некоторые из сво-бодноживущих аэробов могли впоследствии, в связи с перенаселением хорошо аэрируемых сред, продвинуться в экологические ниши, бедные кислородом или органическими субстратами, что привело к появлению разного рода вторичных анаэробов (в частности, нитрат-«дышащих»), вторичных полугетеротрофных фотосинтетиков (пурпурные и галофильные бактерии), а также организмов с неорганотрофным типом обмена (аэролитотрофы). При этом в зависимости от конкретной экологической обстановки — доступности тех или иных доноров водорода (электрона), парциального напряжения кислорода в среде, присутствия или отсутствия в ней других окислителей и т. п. — исходная дыхательная цепь протомитохондрий могла претерпевать у свободножи-вущих прокариотов те или иные изменения: достраиваться «сбоку» (например, ферментами и коферментами, отнимающими электроны или водород от неорганических доноров), перестраиваться в «хвосте» (путем, например, дополнения цитохромоксидазы нитрат- или нитритредуктазами); наконец, к ней мог подключиться дополнительный источник внешней энергии типа бак-териохлорофилла68.
Остановимся на происхождении перечисленных, и, как мы полагаем, филогенетически вторичных, модификаций кислородного дыхания несколько подробней.
А. ДИССИМИЛЯТОРНОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ НИТРАТОВ И СУЛЬФАТОВ (АНАЭРОБНЫЙ ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ)
Многие бактерии способны использовать в качестве источника азота нитраты'и нитриты, а в качестве источника серы — сульфаты, восстанавливая их соответственно до аммония и сульфида с последующим включением этих соединений в конструктивный обмен. Такое ассимиляторное восстановление нитратов и сульфатов обеспечивается, как правило, растворимыми ферментами и связано с потреблением АТФ. В противоположность этому диссимиляторное восстановление нитратов до молекулярного азота (денитрификация) и сульфатов до сульфидов (десуль-
